{"id":5587,"date":"2026-04-21T20:00:58","date_gmt":"2026-04-21T20:00:58","guid":{"rendered":"https:\/\/cog-ist.com\/?post_type=blog_content&p=5587"},"modified":"2026-05-17T13:52:38","modified_gmt":"2026-05-17T13:52:38","slug":"norobilimin-evrime-ihtiyaci-var-paul-cisek-benjamin-y-hayden","status":"publish","type":"blog_content","link":"https:\/\/cog-ist.com\/en\/blog_content\/norobilimin-evrime-ihtiyaci-var-paul-cisek-benjamin-y-hayden\/","title":{"rendered":"N\u00f6robilimin Evrime \u0130htiyac\u0131 Var – Paul Cisek & Benjamin Y. Hayden"},"content":{"rendered":"\n

\u00d6zg\u00fcn Ad\u0131: Neuroscience Needs Evolution<\/a><\/p>\n\n\n\n

<\/div>\n\n\n\n

\u00d6zet<\/strong><\/p>\n\n\n\n

<\/div>\n\n\n\n

Sinir sistemi, evrimin bir \u00fcr\u00fcn\u00fcd\u00fcr. Ba\u015fka bir deyi\u015fle, kal\u0131t\u0131m\u0131n g\u00fc\u00e7l\u00fc s\u0131n\u0131rlamalar\u0131 alt\u0131nda, uzun bir modifikasyon dizisi boyunca in\u015fa edilmi\u015f ve s\u00fcrekli olarak yo\u011fun se\u00e7ilim bask\u0131lar\u0131na maruz kalm\u0131\u015ft\u0131r. Bunun bir sonucu olarak, beynin organizasyonu ve i\u015flevleri, beynin kendi tarihsel geli\u015fimi taraf\u0131ndan \u015fekillendirilmi\u015ftir.<\/p>\n\n\n\n

\u00c7a\u011fda\u015f sistemler n\u00f6robiliminde (systems neuroscience) g\u00f6rece daha az dikkate al\u0131nan bu olgunun beynin gizemlerini \u00e7\u00f6zmemize yard\u0131mc\u0131 olabilecek son derece de\u011ferli bir ara\u00e7 sundu\u011funu d\u00fc\u015f\u00fcn\u00fcyoruz. Nitekim evrimsel tarihin dikkate al\u0131nmas\u0131n\u0131n, davran\u0131\u015fsal deneyler, anatomik yap\u0131 incelemeleri ve sinirsel etkinli\u011fin kayd\u0131na dayal\u0131 i\u015flevsel \u00e7\u00f6z\u00fcmlemeler gibi, beyni anlamak i\u00e7in kullan\u0131lan di\u011fer entelekt\u00fcel ara\u00e7larla birlikte yer almas\u0131 gerekti\u011fini savunuyoruz.<\/p>\n\n\n\n

Bu giri\u015f yaz\u0131s\u0131nda, evrimsel kuram\u0131n sinirbilimi hangi a\u00e7\u0131lardan zenginle\u015ftirebilece\u011fini somut \u00f6rnekler \u00fczerinden vurgulayarak evrimin \u00f6nemine dikkat \u00e7ekmekteyiz. \u00d6zel say\u0131n\u0131n geri kalan\u0131nda, s\u00f6z konusu yakla\u015f\u0131m farkl\u0131 boyutlar\u0131yla derinle\u015ftirilmektedir. \u00d6zellikle sinirsel evrimin muhafazak\u00e2r (conservative) niteli\u011fi, evrimsel tarihimizdeki belirli ge\u00e7i\u015flerin do\u011furdu\u011fu \u00f6nemli sonu\u00e7lar ve evrimsel bak\u0131\u015f a\u00e7\u0131s\u0131n\u0131n, \u00f6zg\u00fcl (specific) mekanizmalardan beyin organizasyonunun temel ilkelerine kadar uzanan meseleleri nas\u0131l ayd\u0131nlatt\u0131\u011f\u0131 tart\u0131\u015f\u0131lmaktad\u0131r.<\/p>\n\n\n\n

Bu makale, \u201cEvrimsel kuram merce\u011finden sistemler sinirbilimi\u201d ba\u015fl\u0131kl\u0131 \u00f6zel say\u0131s\u0131ndan bir kesittir.<\/p>\n\n\n\n

Anahtar Kelimeler<\/strong>: psikoloji (psychology), ontoloji (ontology), filogenetik tarih (phylogenetic history), evrimsel n\u00f6robilim (evolutionary neuroscience), geli\u015fimsel n\u00f6robilim (developmental neuroscience)<\/p>\n\n\n\n

<\/div>\n\n\n\n

1. Giri<\/strong>\u015f<\/p>\n\n\n\n

<\/div>\n\n\n\n

T\u00fcm biyolojik varl\u0131klar gibi, beyin ve sinir sistemi de evrimin \u00fcr\u00fcn\u00fcd\u00fcr. Di\u011fer bir deyi\u015fle, do\u011fal se\u00e7ilim taraf\u0131ndan elenen ve \u00e7e\u015fitlilik g\u00f6steren bi\u00e7imlerin ortaya \u00e7\u0131kmas\u0131na yol a\u00e7an milyonlarca y\u0131l boyunca s\u00fcren uzun bir de\u011fi\u015fim dizisi arac\u0131l\u0131\u011f\u0131yla yava\u015f yava\u015f olu\u015fmu\u015flard\u0131r. Bilim insanlar\u0131n\u0131n neredeyse tamam\u0131 bu g\u00f6r\u00fc\u015f\u00fc kabul etmektedir. Evrim, biyolojik sistemlerin her d\u00fczeyde hem temel ilkeleri hem de \u00f6zg\u00fcl ayr\u0131nt\u0131lar\u0131 i\u00e7in nihai a\u00e7\u0131klamay\u0131 sunar ve biyolojinin \u201cb\u00fcy\u00fck birle\u015ftirici kuram\u0131\u201d<\/strong> (grand unifying theory) olarak de\u011ferlendirilebilir<\/strong> [1].<\/strong> Buna kar\u015f\u0131n, bilim d\u00fcnyas\u0131nda fiilen oy birli\u011fiyle kabul edilmesine ra\u011fmen, evrimin n\u00f6robilim a\u00e7\u0131s\u0131ndan do\u011furdu\u011fu sonu\u00e7lar\u0131n yeterince fark edilmedi\u011fini d\u00fc\u015f\u00fcn\u00fcyoruz.<\/strong> Nitekim, \u00f6zellikle sistemler d\u00fczeyindeki (systems-level) n\u00f6robilim ara\u015ft\u0131rmalar\u0131n\u0131n \u00f6nemli bir b\u00f6l\u00fcm\u00fc, evrimi hesaba katm\u0131yormu\u015f gibi ilerlemektedir. \u00c7o\u011fu durumda bu \u00e7al\u0131\u015fmalar evrimsel ilkeleri a\u00e7\u0131k\u00e7a reddetmez, ancak bu ilkelerin ara\u015ft\u0131rmalar\u0131m\u0131za ne \u00f6l\u00e7\u00fcde y\u00f6n verebilece\u011fini dikkate almaz. Ba\u015fka bir deyi\u015fle, sistemler n\u00f6robiliminin b\u00fcy\u00fck bir k\u0131sm\u0131 elindeki ba\u015fl\u0131ca ara\u00e7lardan birini kullanmay\u0131 ihmal etmektedir.<\/strong><\/p>\n\n\n\n

Evrimin bu \u00f6l\u00e7\u00fcde ihmal edilmesi, k\u0131smen modern sistemler n\u00f6robiliminin ortaya \u00e7\u0131kmas\u0131na zemin haz\u0131rlayan \u00e7e\u015fitli disiplinlerin etkisinden kaynaklanmaktad\u0131r. \u00d6zellikle psikoloji, ba\u015flang\u0131\u00e7ta biyolojiye ili\u015fkin sorulardan ayr\u0131 olarak insan zihinsel s\u00fcre\u00e7lerinin incelenmesi \u015feklinde a\u00e7\u0131k\u00e7a tasarlanm\u0131\u015ft\u0131r [2]. Benzer \u015fekilde, modern sistemler n\u00f6robilimi \u00fczerinde b\u00fcy\u00fck etkisi olan bili\u015fsel bilim de ilk d\u00f6nemlerinde zihni, beynin \u201cdonan\u0131m\u0131ndan\u201d<\/strong> (hardware) ziyade bir \u201cyaz\u0131l\u0131m\u201d<\/strong> (software) meselesi olarak ele alm\u0131\u015ft\u0131r<\/strong> [3,4].<\/strong> Her ne kadar \u00e7a\u011fda\u015f bili\u015fsel n\u00f6robilim ve sistemler n\u00f6robilimi bu farkl\u0131 d\u00fczeyler aras\u0131nda ba\u011flant\u0131 kurmay\u0131 hedeflese de temel kavramlar (\u00f6rne\u011fin dikkat, \u00e7al\u0131\u015fma belle\u011fi vb.) h\u00e2l\u00e2 b\u00fcy\u00fck \u00f6l\u00e7\u00fcde psikolojik gelenekler taraf\u0131ndan belirlenen \u00e7er\u00e7eveler i\u00e7inde tan\u0131mlanmaktad\u0131r.<\/strong> Sonu\u00e7 olarak, hayvan davran\u0131\u015flar\u0131n\u0131n mekanizmalar\u0131 s\u0131kl\u0131kla evrimsel tarih ve biyolojik \u00e7e\u015fitlilik g\u00f6z ard\u0131 edilerek insan bili\u015fini a\u00e7\u0131klamak \u00fczere geli\u015ftirilmi\u015f kuramlar \u00fczerinden yorumlanmaktad\u0131r.<\/strong><\/p>\n\n\n\n

Nitekim evrimin ihmal edilmesi, n\u00f6robilimin b\u00fcy\u00fck \u00f6l\u00e7\u00fcde insan beynini anlamaya y\u00f6nelmi\u015f oldu\u011fu ger\u00e7e\u011fini de yans\u0131tmaktad\u0131r. G\u00f6r\u00fcn\u00fcrde temel ve sadece meraka dayal\u0131 olan ara\u015ft\u0131rmalar dahi, \u00e7o\u011funlukla insan hastal\u0131klar\u0131na y\u00f6nelik tedaviler geli\u015ftirme misyonu ta\u015f\u0131yan kurumlar taraf\u0131ndan finanse edilmektedir. Temel sistemler n\u00f6robilimi yayg\u0131n bi\u00e7imde hayvan modellerinden yararlansa da, bunlar genellikle yaln\u0131zca \u201cmodel\u201d olarak g\u00f6r\u00fclmektedir.<\/strong> Bir ba\u015fka deyi\u015fle, bu modeller insan beyninin temsilleri olarak ele al\u0131nmakta ve insanlara ne \u00f6l\u00e7\u00fcde genellenebilir olduklar\u0131 (external validity) \u00f6l\u00e7\u00fcs\u00fcnde de\u011fer kazanmaktad\u0131r. Bunun bir sonucu olarak, bu hayvanlar\u0131n beyinlerini birbirinden ay\u0131ran \u00f6zellikler yeterince takdir edilmemekte ve \u00fczerinde yeterince \u00e7al\u0131\u015f\u0131lmamaktad\u0131r.<\/strong> Nihayetinde ortaya \u00e7\u0131kan tablo ise, uzun bir evrimsel s\u00fcrecin yaln\u0131zca bir basama\u011f\u0131 olmak yerine, hedefi sadece bir t\u00fcre odaklanan bir bilim anlay\u0131\u015f\u0131d\u0131r.<\/p>\n\n\n\n

“Hayvan davran\u0131\u015flar\u0131n\u0131n mekanizmalar\u0131 s\u0131kl\u0131kla evrimsel tarih ve biyolojik \u00e7e\u015fitlilik g\u00f6z ard\u0131 edilerek insan bili\u015fini a\u00e7\u0131klamak \u00fczere geli\u015ftirilmi\u015f kuramlar \u00fczerinden yorumlanmaktad\u0131r.”<\/p><\/blockquote><\/figure>\n\n\n\n

Evrimsel ilkelerin sistemler n\u00f6robilimi \u00fczerindeki etkisinin s\u0131n\u0131rl\u0131 kalmas\u0131n\u0131n bir di\u011fer olas\u0131 nedeni de bu ilkelerin \u00f6neminin yeterince bilinmemesidir. Dolay\u0131s\u0131yla, bu giri\u015f b\u00f6l\u00fcm\u00fcn\u00fcn ama\u00e7lar\u0131ndan biri, literat\u00fcrden se\u00e7ilen \u00e7e\u015fitli \u00f6rneklerle evrimsel d\u00fc\u015f\u00fcnme bi\u00e7iminin n\u00f6robilime nas\u0131l rehberlik edebilece\u011fini betimlemektir. Asl\u0131nda, bu \u00f6zel say\u0131n\u0131n tamam\u0131n\u0131n amac\u0131 da tam olarak budur.<\/p>\n\n\n\n

<\/div>\n\n\n\n

2. Evrimsel Tarihin \u00d6nemi<\/strong><\/p>\n\n\n\n

<\/div>\n\n\n\n

Do\u011fal se\u00e7ilim kavram\u0131 sistemler n\u00f6robiliminde s\u0131kl\u0131kla kullan\u0131lmaktad\u0131r; ancak bu kullan\u0131m \u00e7o\u011fu zaman, sinirsel sistemlerin belirli performans \u00f6l\u00e7\u00fctleri a\u00e7\u0131s\u0131ndan en uygun (optimality) varsay\u0131m\u0131n\u0131 gerek\u00e7elendirmekten \u00f6teye gitmez. Di\u011fer bir deyi\u015fle, evrim do\u011fan\u0131n d\u00fcnyadan kaynaklanan belirli sorunlara en uygun \u00e7\u00f6z\u00fcmleri bulma s\u00fcreciymi\u015f gibi ele al\u0131nmaktad\u0131r. Bu bak\u0131\u015f a\u00e7\u0131s\u0131nda, do\u011fal se\u00e7ilim yoluyla ula\u015f\u0131lan \u00e7\u00f6z\u00fcmlerin evrimsel s\u00fcre\u00e7ten ba\u011f\u0131ms\u0131z oldu\u011fu ve bu s\u00fcre\u00e7 dikkate al\u0131nmadan da anla\u015f\u0131labilece\u011fi y\u00f6n\u00fcnde \u00f6rt\u00fck bir varsay\u0131m yatar. Bu \u015fekilde a\u00e7\u0131k\u00e7a ifade edildi\u011finde, s\u00f6z konusu varsay\u0131m\u0131n yanl\u0131\u015f oldu\u011fu bariz bi\u00e7imde g\u00f6r\u00fclmektedir. Evrimin se\u00e7ici sa\u011fkal\u0131m <\/strong>(differential survival) d\u0131\u015f\u0131nda bir sorunu \u00e7\u00f6zmeye dair bir hedefi yoktur ve evrim belirli bir problemi tan\u0131mlayan herhangi bir \u00f6l\u00e7\u00fct sunmaz.<\/strong> Bunun yerine,  atasal bir sistemin varyasyonlar\u0131n\u0131 \u00fcretir. Ard\u0131ndan do\u011fal se\u00e7ilim yoluyla, kimi zaman daha \u00f6nce bir sorun olarak g\u00f6r\u00fclen durumlar\u0131n \u00fcstesinden gelmeyi ba\u015faran, i\u015fe yarar nitelikler sergileyen varyasyonlar\u0131 kay\u0131r\u0131r. Evrim ne optimalli\u011fe ne de karma\u015f\u0131kl\u0131\u011fa y\u00f6nelik bir hedef g\u00fcder, yaln\u0131zca \u00e7e\u015fitlili\u011fin geni\u015flemesine dair bir yanl\u0131l\u0131k g\u00f6sterir.<\/strong> Son derece geni\u015f kaynaklara ve \u00e7ok uzun zaman \u00f6l\u00e7eklerine sahip oldu\u011fu i\u00e7in evrim nihayetinde hayranl\u0131k uyand\u0131r\u0131c\u0131 sonu\u00e7lar ortaya koyabilir. Yine de evrim bizim tan\u0131mlayabilece\u011fimiz belirli hesaplamal\u0131<\/strong> (computational) ya da bili\u015fsel problemlere y\u00f6nelik \u00e7\u00f6z\u00fcmler bulma s\u00fcreci de\u011fildir.<\/strong><\/p>\n\n\n\n

“Evrimin se\u00e7ici sa\u011fkal\u0131m (differential survival) d\u0131\u015f\u0131nda bir sorunu \u00e7\u00f6zmeye dair bir hedefi yoktur ve evrim belirli bir problemi tan\u0131mlayan herhangi bir \u00f6l\u00e7\u00fct sunmaz.”<\/p><\/blockquote><\/figure>\n\n\n\n

Buna ra\u011fmen, evrimsel s\u00fcrecin ortaya \u00e7\u0131kard\u0131\u011f\u0131 mekanizmalar\u0131n bu s\u00fcre\u00e7ten ba\u011f\u0131ms\u0131z oldu\u011fu ve evrim dikkate al\u0131nmadan da anla\u015f\u0131labilece\u011fi h\u00e2l\u00e2 ileri s\u00fcr\u00fclebilir. Bu arg\u00fcman ilk bak\u0131\u015fta makul g\u00f6r\u00fcnse de, evrim kuram\u0131n\u0131n bir di\u011fer temel dayana\u011f\u0131 olan modifikasyonla t\u00fcreyi\u015f <\/strong>(descent with modification) ger\u00e7e\u011fini g\u00f6z ard\u0131 etmektedir.<\/strong> Buna g\u00f6re, bir varyasyonun do\u011fal se\u00e7ilimin oyununa kat\u0131labilmesi i\u00e7in \u00f6ncelikle \u201cm\u00fcmk\u00fcn\u201d olmas\u0131 gerekir. M\u00fcmk\u00fcn varyasyonlar\u0131n kapsam\u0131 ise atasal sistem taraf\u0131ndan b\u00fcy\u00fck \u00f6l\u00e7\u00fcde s\u0131n\u0131rland\u0131r\u0131lm\u0131\u015ft\u0131r. M\u00fcmk\u00fcn olan mekanizmalar\u0131n alan\u0131n\u0131n, yaln\u0131zca i\u015flevsel kayg\u0131lar veya optimallik temelinde d\u00fc\u015f\u00fcn\u00fcld\u00fc\u011f\u00fcnden \u00e7ok daha k\u0131s\u0131tl\u0131 olmas\u0131n\u0131n bir\u00e7ok nedeni vard\u0131r. \u00d6zellikle \u00e7ok h\u00fccreli organizmalarda, bu s\u0131n\u0131rlaman\u0131n ba\u015fl\u0131ca kaynaklar\u0131ndan biri geli\u015fimsel s\u00fcre\u00e7tir. Genom, v\u00fccut i\u00e7in bir taslak ya da beyin i\u00e7in bir ba\u011flant\u0131 haritas\u0131<\/strong> (connectome) tan\u0131mlamaz; aksine, uzun bir dizi geli\u015fimsel de\u011fi\u015fim arac\u0131l\u0131\u011f\u0131yla v\u00fccut ve beyni in\u015fa etmenin bir tarifini sunar.<\/strong> Her tarifte oldu\u011fu gibi, sonraki a\u015famalar \u00f6nceki a\u015famalara ba\u011f\u0131ml\u0131d\u0131r. Dolay\u0131s\u0131yla de\u011fi\u015fiklikler geli\u015fig\u00fczel bir \u015fekilde s\u00fcrece dahil edilemez. Geli\u015fimin erken evrelerinde ortaya \u00e7\u0131kacak de\u011fi\u015fikliklerin adaptif olma olas\u0131l\u0131\u011f\u0131 d\u00fc\u015f\u00fckt\u00fcr. Bunun ba\u015fl\u0131ca nedeni, bu de\u011fi\u015fikliklerin genellikle sonraki a\u015famalar\u0131n i\u015fleyi\u015fine temel te\u015fkil eden varsay\u0131mlar\u0131 ihlal etmesidir. Bu nedenle, t\u00fcrlerde ba\u015far\u0131l\u0131 yeni varyasyonlar genellikle ya geli\u015fimin sonunda yeni a\u015famalar ekleyen ya mevcut sistemleri kopyalay\u0131p farkl\u0131 \u015fekilde \u00f6zelle\u015ftiren ya da t\u00fcm geli\u015fimsel zincirleri terk eden ve gerileyen de\u011fi\u015fimlerdir. Sonu\u00e7 olarak, herhangi bir soy hatt\u0131 boyunca hayvanlar\u0131n evrimi son derece muhafazak\u00e2rd\u0131r. Bunun bir getirisi olarak modern hayvanlar\u0131n yap\u0131lar\u0131 ve mekanizmalar\u0131, b\u00fcy\u00fck \u00f6l\u00e7\u00fcde atalar\u0131n\u0131n yap\u0131lar\u0131na ve mekanizmalar\u0131na ba\u011fl\u0131d\u0131r ve i\u00e7inde bulundu\u011fu atasal ba\u011flam d\u0131\u015f\u0131nda anla\u015f\u0131lamaz.<\/strong><\/p>\n\n\n\n

Peki, bu durumun n\u00f6robilim i\u00e7in ne gibi sonu\u00e7lar\u0131 vard\u0131r? N\u00f6robilimciler olarak karma\u015f\u0131kl\u0131\u011f\u0131 g\u00f6z korkutan bir kara kutuyla (yani, beyinle) kar\u015f\u0131 kar\u015f\u0131yay\u0131z. Ancak elimizde paha bi\u00e7ilmez bir dayanak bulunmaktad\u0131r. Bu kara kutu bir anda var olmam\u0131\u015f; aksine, zaman i\u00e7inde, yava\u015f yava\u015f, herhangi bir tasar\u0131mc\u0131n\u0131n m\u00fcdahalesi olmaks\u0131z\u0131n in\u015fa edilmi\u015ftir.<\/strong> Buna ek olarak, bu in\u015fa s\u00fcreci ile geli\u015fimi nedensiz olmayan ve \u00e7o\u011fu zaman optimallikten daha fazlas\u0131na y\u00f6nelik kat\u0131 k\u0131s\u0131tlamalar i\u00e7erisinde ger\u00e7ekle\u015fmi\u015ftir. En \u00f6nemlisi de, bu s\u00fcrecin ad\u0131mlar\u0131n\u0131 makul bir g\u00fcvenilirlikle tahmin edebilecek yakla\u015f\u0131mlar ve halihaz\u0131rda onlarca y\u0131ld\u0131r bunu yapan muazzam bir k\u00fclliyat mevcuttur.<\/strong> Bu \u00e7al\u0131\u015fmalar, aksi takdirde anla\u015f\u0131lmaz kalacak olan yap\u0131 ve i\u015fleve dair sorular\u0131 yan\u0131tlamam\u0131za yard\u0131mc\u0131 olabilecek i\u00e7g\u00f6r\u00fcler sunmaktad\u0131r [5]. Bu t\u00fcr i\u00e7g\u00f6r\u00fcleri g\u00f6z ard\u0131 etmek ve beynin biyolojik ger\u00e7ekli\u011fiyle ba\u011fda\u015fmayan geni\u015f, k\u0131s\u0131tlamalardan yoksun bir kuram alan\u0131n\u0131 ke\u015ffetmeye \u00e7al\u0131\u015fmak ak\u0131ll\u0131ca g\u00f6r\u00fcnmemektedir.<\/strong><\/p>\n\n\n\n

Evrimsel tarihin dayatt\u0131\u011f\u0131 kat\u0131 k\u0131s\u0131tlamalara dair \u00fcnl\u00fc \u00f6rneklerden biri omurgal\u0131lar\u0131n retina yap\u0131s\u0131d\u0131r. Her birinci s\u0131n\u0131f sinirbilim \u00f6\u011frencisinin bildi\u011fi gibi, retina ters bir organizasyona sahiptir.<\/strong> Ba\u015fka bir deyi\u015fle, birincil duyu h\u00fccreleri (primary sensory cells) mercekten uza\u011fa y\u00f6nelmi\u015f durumdad\u0131r ve \u0131\u015f\u0131\u011f\u0131n \u0131\u015f\u0131\u011fa duyarl\u0131 (photosensitive) resept\u00f6rlere ula\u015fabilmesi i\u00e7in yatay , bipolar, amakrin ve gangliyon h\u00fccre katmanlar\u0131ndan ge\u00e7mesi gerekir. Peki, bunun adaptif nedeni ne olabilir? Filtrelemeden korunmaya kadar pek \u00e7ok a\u00e7\u0131klama \u00f6ne s\u00fcr\u00fclmesine ra\u011fmen ger\u00e7ek yan\u0131t \u00e7ok daha basittir. Asl\u0131nda bunun adaptif bir nedeni yoktur. Retinan\u0131n bu ters d\u00fczeni, sadece g\u00f6z\u00fcn evrimsel tarihinin bir sonucudur<\/strong> [6].<\/strong> \u015eekil 1a\u2019da g\u00f6sterildi\u011fi gibi, fotoresept\u00f6rler ba\u015flang\u0131\u00e7ta sinir pla\u011f\u0131ndan d\u0131\u015fa do\u011fru y\u00f6nelmi\u015fti. Ancak sinir t\u00fcp\u00fc (neural tube) olu\u015furken i\u00e7e do\u011fru katland\u0131. Bu durum, neredeyse tamamen saydam olan ve g\u00f6rme i\u015flevini yaln\u0131zca g\u00fcnl\u00fck ritimleri (circadian rhythms) d\u00fczenlemek veya ara s\u0131ra ge\u00e7en g\u00f6lgelerden ka\u00e7mak i\u00e7in kullanan ilkel kordal\u0131 (ancient chordate) atalar\u0131m\u0131z i\u00e7in bir sorun te\u015fkil etmiyordu. Ancak o zamandan beri, fotoresept\u00f6rler bu i\u00e7e d\u00f6n\u00fck konumda s\u0131k\u0131\u015fm\u0131\u015f durumdad\u0131r ve do\u011fal se\u00e7ilim g\u00f6rsel devrelerin kurulmas\u0131 i\u00e7in gereken geli\u015fimsel s\u00fcrecin geri kalan\u0131n\u0131 bozmadan onlar\u0131 basit\u00e7e ters \u00e7evirememi\u015ftir. Sinir t\u00fcp\u00fcn\u00fcn baz\u0131 k\u0131s\u0131mlar\u0131 d\u0131\u015far\u0131ya do\u011fru g\u00f6\u00e7 ederek yan g\u00f6zleri olu\u015fturdu\u011funda (\u015eekil 1b) en az zahmetli yol, resept\u00f6r olmayan katmanlar\u0131 saydam b\u0131rakmak oldu. B\u00f6ylece ters retina yap\u0131s\u0131 kediler, \u015fahinler ve insanlar gibi g\u00f6rsel a\u00e7\u0131dan etkileyici baz\u0131 hayvanlarda bile korunmu\u015ftur. Buna kar\u015f\u0131l\u0131k, n\u00f6rulasyon ge\u00e7irmeyen kafadanbacakl\u0131larda (cephalopods) retinal resept\u00f6rler d\u0131\u015fa do\u011fru y\u00f6nelmi\u015ftir. Omurgal\u0131 retinas\u0131, Dobzhansky\u2019nin \u00fcnl\u00fc s\u00f6z\u00fcn\u00fc do\u011frular niteliktedir: \u201cBiyolojide hi\u00e7bir \u015fey, evrim \u0131\u015f\u0131\u011f\u0131 olmadan anlam kazanmaz.\u201d<\/strong> [5]. Benzer \u00f6rnekler, n\u00f6robilim de dahil olmak \u00fczere biyolojinin t\u00fcm alanlar\u0131nda bolca mevcuttur.<\/p>\n\n\n\n

\"\"<\/a><\/figure>\n\n\n\n

\u015eekil 1.<\/strong> Omurgal\u0131 g\u00f6z\u00fcn\u00fcn evrimsel tarihi [6].<\/p>\n\n\n\n

(a) Eumetazoa apikal sinir sistemine ait \u0131\u015f\u0131\u011fa duyarl\u0131 h\u00fccreler (\u00fcstte), kordal\u0131larda sinir t\u00fcp\u00fcn\u00fcn (neural tube) olu\u015fumu s\u0131ras\u0131nda i\u00e7e do\u011fru katlanm\u0131\u015f (altta) ve b\u00f6ylece silli resept\u00f6rleri merkezi kanala do\u011fru y\u00f6nelmi\u015ftir.<\/p>\n\n\n\n

(b) Sefalatlarda, rostral sinir t\u00fcp\u00fc yanlara do\u011fru geni\u015fleyerek g\u00f6zleri, dorsal y\u00f6nde ise pineal bezi olu\u015fturmu\u015ftur.<\/p>\n\n\n\n

(c) Bunu takiben, lateral g\u00f6zler i\u00e7e do\u011fru katlanarak kadeh \u015feklini alm\u0131\u015f; b\u00f6ylece duyusal y\u00fczeyin farkl\u0131 b\u00f6l\u00fcmleri d\u00fcnyan\u0131n farkl\u0131 b\u00f6lgelerine maruz kalarak uzamsal topografi (spatial topography) yetene\u011fi kazanm\u0131\u015ft\u0131r.<\/p>\n\n\n\n

(d) Omurgal\u0131 g\u00f6z\u00fc daha da i\u00e7e do\u011fru katlanm\u0131\u015f ve a\u00e7\u0131kl\u0131\u011f\u0131n \u00fczerinde bir mercek  olu\u015fmu\u015ftur. Bu sayede g\u00f6r\u00fcnt\u00fclerin retina y\u00fczeyine odaklanm\u0131\u015f bir \u015fekilde yans\u0131t\u0131lmas\u0131na olanak tan\u0131nm\u0131\u015ft\u0131r.<\/p>\n\n\n\n

“Biyolojide hi\u00e7bir \u015fey, evrim \u0131\u015f\u0131\u011f\u0131 olmadan anlam kazanmaz.”
Theodosius Dobzhansky
<\/p><\/blockquote><\/figure>\n\n\n\n

N\u00f6robilimde tarihin \u00f6nemine dair bir di\u011fer \u00f6rnek, belle\u011fin i\u015flevsel n\u00f6roanatomisi \u00fczerine yap\u0131lan ara\u015ft\u0131rmalar ba\u011flam\u0131nda kar\u015f\u0131m\u0131za \u00e7\u0131kmaktad\u0131r. Geleneksel bellek anlay\u0131\u015f\u0131, beyinde tek bir olaysal bellek (episodic memory) sisteminin bulundu\u011funu ve bunun medial temporal lobda yer ald\u0131\u011f\u0131n\u0131 \u00f6ne s\u00fcrer [7]. Murray ve arkada\u015flar\u0131 [8], bu g\u00f6r\u00fc\u015f\u00fcn mant\u0131kl\u0131 olsa da primatlar\u0131n evrimsel tarihi hakk\u0131nda bildiklerimizle tam olarak uyu\u015fmad\u0131\u011f\u0131n\u0131 ileri s\u00fcrmektedir. Nitekim evrimsel de\u011ferlendirmelerin geleneksel g\u00f6r\u00fc\u015f \u00fczerinde ciddi \u015f\u00fcpheler uyand\u0131rmaya yetece\u011fini ileri s\u00fcrmektedirler.<\/strong> Bunun yerine, primatlar\u0131n \u00f6\u011frenme sistemlerinin ve beynin evrimi hakk\u0131ndaki bilgilerimizden yararlanarak alternatif bir bak\u0131\u015f a\u00e7\u0131s\u0131 \u00f6ne s\u00fcrmek i\u00e7in kullan\u0131labilece\u011fini savunmaktad\u0131rlar. <\/p>\n\n\n\n

Ayn\u0131 ara\u015ft\u0131rmac\u0131lar, farkl\u0131 zamanlarda evrimle\u015fmi\u015f ve farkl\u0131 i\u015flevler \u00fcstlenen yedi ayr\u0131 bellek sistemimiz oldu\u011funu \u00f6ne s\u00fcrmektedir.<\/strong> Bu sistemler \u015funlard\u0131r: (1) peki\u015ftirme belle\u011fi (reinforcement memory), (2) y\u00f6nelim belle\u011fi (navigation memory), (3) yanl\u0131 rekabet belle\u011fi (biased competition memory), (4) el ile besin arama belle\u011fi (manual foraging memory), (5) \u00f6zellik belle\u011fi (feature memory), (6) hedef belle\u011fi (goal memory) ve (7) sosyal-\u00f6znel bellek (social-subjective memory). Bu bellek s\u0131n\u0131fland\u0131rmas\u0131, belle\u011fi genel \u00f6zellikleri \u00fczerinden kategorize eden, kuramsal ilkelere dayal\u0131 geleneksel yakla\u015f\u0131mdan farkl\u0131d\u0131r. Geleneksel yakla\u015f\u0131m, belle\u011fi genel \u00f6zelliklerine g\u00f6re kategorize ederken, bu s\u0131n\u0131fland\u0131rma evrimsel anlay\u0131\u015fa dayanmaktad\u0131r.<\/strong> Nitekim her bellek t\u00fcr\u00fc evrimsel tarihte belirli bir d\u00f6neme kar\u015f\u0131l\u0131k gelir.<\/strong> \u00d6rne\u011fin, peki\u015ftirme belle\u011fi, hareket kontrol\u00fc ile birlikte ilk evrimle\u015fen sistemdir, y\u00f6nelim belle\u011fi ise erken canl\u0131lar\u0131n sadece yerel hareketlerle s\u0131n\u0131rl\u0131 kalmay\u0131p y\u00f6n bulmaya ba\u015flamas\u0131yla daha sonra ortaya \u00e7\u0131km\u0131\u015ft\u0131r. Evrimsel s\u00fcre\u00e7te son olarak, (7) sosyal-\u00f6znel bellek sistemlerimiz insan soy hatt\u0131nda, yani son 5 milyon y\u0131l i\u00e7inde evrimle\u015fmi\u015ftir. Dikkate de\u011fer olarak, bu yedi bellek t\u00fcr\u00fc ayr\u0131 beyin katmanlar\u0131na kar\u015f\u0131l\u0131k gelmektedir.<\/strong> \u00d6rne\u011fin, (2) navigasyon belle\u011fi hipokampal kompleks ile ili\u015fkilendirilirken, (3) yanl\u0131 rekabet belle\u011fi agran\u00fcler prefrontal korteks ile ba\u011flant\u0131l\u0131d\u0131r. Elbette, bu bellek t\u00fcrlerinin tek bir beyin b\u00f6lgesiyle tam olarak \u00f6rt\u00fc\u015ft\u00fc\u011f\u00fc s\u00f6ylenemez. \u00d6rne\u011fin, sosyal-\u00f6znel belle\u011fin gran\u00fcler prefrontal b\u00f6lgelerle ili\u015fkili oldu\u011fu \u00f6ne s\u00fcr\u00fclmektedir.<\/p>\n\n\n\n

Murray ve arkada\u015flar\u0131n\u0131n bellek sistemlerine dair sunduklar\u0131 arg\u00fcmanlar, bellek n\u00f6robilimiyle s\u0131n\u0131rl\u0131 kalmayan \u00f6nemli bir noktaya parmak basmaktad\u0131r. \u00d6zellikle, evrimsel tarihe dair bilgimiz eksik olsa da bu tarihin n\u00f6robilimdeki sorulara yan\u0131t ararken bize yol g\u00f6steren de\u011ferli bir bilgi kayna\u011f\u0131 sundu\u011funu g\u00f6stermektedirler.<\/strong> \u00dcstelik bu yard\u0131m, retina ve erken g\u00f6rme sistemi gibi \u00e7evresel (peripheral) sistemlerle s\u0131n\u0131rl\u0131 de\u011fildir. Evrim, \u00fcst d\u00fczey bili\u015fsel s\u00fcre\u00e7leri<\/strong> (higher-level cognition) bile anlamam\u0131za yard\u0131mc\u0131 olabilir.<\/strong><\/p>\n\n\n\n

T\u0131pk\u0131 evrimin mikroskobik \u00f6l\u00e7ekteki devreleri ve makroskobik \u00f6l\u00e7ekteki i\u015flevsel anatomiyi anlamam\u0131za yard\u0131mc\u0131 olabilece\u011fi gibi davran\u0131\u015f\u0131 anlamada da yol g\u00f6sterici olabilece\u011fi g\u00f6r\u00fclmektedir [9,10]. Bunun \u00e7arp\u0131c\u0131 bir \u00f6rne\u011fi, karar verme \u00fczerine yap\u0131lan n\u00f6robilim ve psikoloji ara\u015ft\u0131rmalar\u0131ndan gelmektedir [11,12]. Ku\u015fkusuz, bu konu n\u00f6robilim alan\u0131ndaki en \u00f6ne \u00e7\u0131kan ba\u015fl\u0131klardan biridir. \u00c7o\u011fu zaman kararlar\u0131m\u0131z elimizdeki se\u00e7eneklerin de\u011ferlerinden etkilenir ve hatta bu de\u011ferler taraf\u0131ndan belirlenir. Bu t\u00fcr se\u00e7imleri nas\u0131l yapt\u0131\u011f\u0131m\u0131za dair tipik yakla\u015f\u0131m ise ekonomi ilkelerine dayanmaktad\u0131r. Evrimden ziyade kuramsal ilkelerden t\u00fcretilen bu geleneksel yakla\u015f\u0131m en basit ve temel karar probleminin e\u015fzamanl\u0131 sunulan iki se\u00e7enek aras\u0131nda yap\u0131lan bir tercih oldu\u011funu savunur. Karar verme alan\u0131n\u0131n geri kalan\u0131 ise bunun bir uzant\u0131s\u0131 olarak ele al\u0131n\u0131r. Bu g\u00f6r\u00fc\u015fe g\u00f6re beyin, se\u00e7eneklerin \u00f6znel faydas\u0131n\u0131<\/strong> (subjective utility) ortak bir de\u011fer birimi<\/strong> (common currency) hesaplar, bu \u00f6l\u00e7ekte daha b\u00fcy\u00fck de\u011fere sahip olan\u0131 se\u00e7er ve ard\u0131ndan bu se\u00e7imi bir eylem plan\u0131na d\u00f6n\u00fc\u015ft\u00fcr\u00fcr<\/strong> [13-15].<\/strong><\/p>\n\n\n\n

Bununla birlikte, bu g\u00f6r\u00fc\u015f \u00e7ok say\u0131da kuramsal ve ampirik \u00e7al\u0131\u015fman\u0131n temelini olu\u015ftursa da besin arama kuram\u0131n\u0131n<\/strong> (foraging theory) ilkeleriyle tutarl\u0131 de\u011fildir<\/strong> [16].<\/strong> Besin arama kuram\u0131, mikroekonomiden esinlenen ancak biyolojik ger\u00e7eklikler ve evrim ilkeleri do\u011frultusunda \u015fekillenmi\u015f bir davran\u0131\u015fsal ekoloji dal\u0131d\u0131r [17]. Burada \u00f6nemli olan husus, do\u011fal ko\u015fullarda hayvanlar\u0131n aralar\u0131ndan sadece birini se\u00e7ebilecekleri iki se\u00e7enekle e\u015f zamanl\u0131 olarak nadiren kar\u015f\u0131la\u015f\u0131yor olmas\u0131d\u0131r. Bunun yerine, se\u00e7enekler \u00e7o\u011funlukla tek tek ortaya \u00e7\u0131kar. Bir se\u00e7enek belirdi\u011finde, karar verici ya onu kabul etmeli ya da reddedip yoluna devam etmelidir. Dolay\u0131s\u0131yla besin arama kuram\u0131, ekonomi teorisinin aksine, bir \u201ckabul-ret\u201d karar\u0131 temeli \u00fczerine kuruludur.<\/strong><\/p>\n\n\n\n

Kacelnik ve arkada\u015flar\u0131 [11], \u201ckabul-ret\u201d \u00f6\u011felerine dayanan zihinsel se\u00e7im modellerinin iki se\u00e7enekli tercihlere dayal\u0131 modellerden \u00e7ok farkl\u0131 oldu\u011funu ustal\u0131kla g\u00f6stermi\u015flerdir. Karar vericiler, g\u00f6r\u00fcn\u00fc\u015fte ikili bir se\u00e7im durumunda bile \u00e7evrenin zenginli\u011fine dair tahminlerine dayanarak i\u00e7sel bir e\u015fik de\u011feri belirler ve kar\u015f\u0131la\u015ft\u0131klar\u0131 ilk se\u00e7ene\u011fi bir kabul-ret karar\u0131 olarak de\u011ferlendirirler. <\/strong>Ard\u0131ndan, ilk se\u00e7ene\u011fin de\u011feri hakk\u0131ndaki bilgiyi e\u015fik de\u011ferlerini g\u00fcncellemek i\u00e7in kullan\u0131r ve ikinci se\u00e7ene\u011fi de\u011ferlendirme s\u00fcrecine ge\u00e7erler. B\u00f6ylece birini se\u00e7ene kadar se\u00e7enekleri s\u0131ras\u0131yla de\u011ferlendirmeyi s\u00fcrd\u00fcr\u00fcrler. Bu ilkeler, y\u00fczeyde anormal gibi g\u00f6r\u00fcnen baz\u0131 davran\u0131\u015f \u00f6r\u00fcnt\u00fclerine haz\u0131r bir a\u00e7\u0131klama sunmakta [18] ve e\u015fzamanl\u0131 se\u00e7im paradigmalar\u0131nda dahi se\u00e7eneklerin ard\u0131\u015f\u0131k olarak de\u011ferlendirilmesini vurgulayan sinirsel modelleri (neural models) desteklemektedir [19-21]. Bu ilkeler ayn\u0131 zamanda se\u00e7im s\u00fcre\u00e7lerinin sonu\u00e7lar\u0131n\u0131 belirlemede sa\u011flarl\u0131klar\u0131n (affordances) ve bunlar aras\u0131ndaki rekabetin rol\u00fcn\u00fc \u00f6ne \u00e7\u0131karan se\u00e7im modellerinin ba\u015far\u0131s\u0131n\u0131 a\u00e7\u0131klamaya da yard\u0131mc\u0131 olmaktad\u0131r [22]. Bu t\u00fcr se\u00e7im modelleri genellikle daha dayan\u0131kl\u0131d\u0131r. Bunun yan\u0131nda laboratuvarda \u00e7al\u0131\u015f\u0131lan, tart\u0131\u015fmal\u0131 bi\u00e7imde daha az do\u011fal olan ayr\u0131k ba\u011flamlardan ziyade, kesintisiz se\u00e7im ba\u011flamlar\u0131nda davran\u0131\u015f\u0131 ve sinirsel etkinli\u011fi anlamak a\u00e7\u0131s\u0131ndan umut vaat etmektedir<\/strong> [23].<\/strong><\/p>\n\n\n\n

Nitekim, evrimsel ilkelerin yol g\u00f6stericili\u011finin psikolojik kavramlar\u0131n temel organizasyonunu dahi yeniden g\u00f6zden ge\u00e7irmemize yol a\u00e7acak kadar g\u00fc\u00e7l\u00fc oldu\u011funa inan\u0131yoruz. Ba\u015fka bir deyi\u015fle, evrimsel bak\u0131\u015f a\u00e7\u0131s\u0131 beynin biyolojik do\u011fas\u0131n\u0131 g\u00f6z \u00f6n\u00fcnde bulunduran ve felsefe tarihinin \u00f6n kabullerinin y\u00fck\u00fcn\u00fc ta\u015f\u0131mayan bir yakla\u015f\u0131mla, beyin hakk\u0131nda sordu\u011fumuz sorular\u0131 dahi yeniden g\u00f6zden ge\u00e7irmemize yard\u0131mc\u0131 olabilir<\/strong> [24].<\/strong> Yukar\u0131da da belirtildi\u011fi gibi, sistemler n\u00f6robiliminin kavramsal temellerinin b\u00fcy\u00fck bir k\u0131sm\u0131 psikolojiden gelmektedir. Psikoloji bilimi bellek, dikkat, alg\u0131 gibi insan zihinsel s\u00fcre\u00e7lerini betimlemekte i\u015flevsel olan kavramlarla \u015fekillendirilmi\u015ftir. Sistemler n\u00f6robiliminin hedefi de s\u0131kl\u0131kla bu s\u00fcre\u00e7leri hayata ge\u00e7iren sinirsel mekanizmalar\u0131 bulmak olarak ifade edilir, fakat bu s\u00fcre\u00e7lerin hatal\u0131 tan\u0131mlanmas\u0131 durumunda bu hedefe ula\u015fmak m\u00fcmk\u00fcn de\u011fildir.<\/strong> \u00d6rne\u011fin, i\u00e7g\u00f6zlem (introspection) alg\u0131lar\u0131m\u0131z\u0131n \u201cdikkat\u201d ad\u0131n\u0131 verdi\u011fimiz bir s\u00fczge\u00e7ten ge\u00e7ti\u011fini d\u00fc\u015f\u00fcnd\u00fcrse de, bir\u00e7ok \u00e7al\u0131\u015fma dikkatin beyinde ger\u00e7ek bir varl\u0131\u011fa ya da ayr\u0131 bir sisteme kar\u015f\u0131l\u0131k gelip gelmedi\u011fini sorgulamaktad\u0131r [25-29]. Buna kar\u015f\u0131l\u0131k, evrimsel tarihe bak\u0131ld\u0131\u011f\u0131nda, dikkatle ili\u015fkilendirilen baz\u0131 olgular\u0131n (\u00f6rne\u011fin g\u00f6rsel se\u00e7ici dikkat; visual selective attention) karar verme s\u00fcreciyle daha yak\u0131ndan ili\u015fkili oldu\u011fu g\u00f6r\u00fclmektedir [30]. Bu bak\u0131\u015f a\u00e7\u0131s\u0131, geleneksel olarak bu kavramlar\u0131 farkl\u0131 y\u00f6ntem ve paradigmalar kullanarak birbirinden ba\u011f\u0131ms\u0131z \u00e7al\u0131\u015fan ara\u015ft\u0131rma gruplar\u0131 aras\u0131nda i\u015f birli\u011fini te\u015fvik etmektedir.<\/strong> Dolay\u0131s\u0131yla evrim, yaln\u0131zca sorular\u0131m\u0131za yan\u0131t bulmak i\u00e7in yeni y\u00f6ntemler ve i\u00e7g\u00f6r\u00fcler sunmakla kalmaz. Ayn\u0131 zamanda, en ba\u015fta hangi sorular\u0131 sormam\u0131z gerekti\u011fini daha iyi tan\u0131mlamam\u0131za da yard\u0131mc\u0131 olur.<\/strong><\/p>\n\n\n\n

<\/div>\n\n\n\n

3. Evrimsel Kuram Merce\u011finden Sistemler N\u00f6robilimi<\/strong><\/p>\n\n\n\n

<\/div>\n\n\n\n

Yukar\u0131daki \u00f6rnekler ister i\u015flev ve anatomi aras\u0131ndaki ili\u015fki, ister davran\u0131\u015f hakk\u0131ndaki d\u00fc\u015f\u00fcnme bi\u00e7imimiz \u00fczerine olsun, evrimsel ilkelerin n\u00f6robilim i\u00e7in faydal\u0131 i\u00e7g\u00f6r\u00fcler sunma potansiyelini vurgulamaktad\u0131r. <\/strong>Bu t\u00fcr \u00f6rnekler iki temel i\u015flev g\u00f6rmektedir. <\/strong>\u0130lk olarak, evrimin n\u00f6robilime sunabilece\u011fi katk\u0131lar\u0131n genel \u00f6nemini somutla\u015ft\u0131rmaktad\u0131r.<\/strong> \u0130kinci olarak ise evrimsel yakla\u015f\u0131m\u0131n, ortaya \u00e7\u0131kan tamamlay\u0131c\u0131 sorular\u0131 yan\u0131tlamak \u00fczere kullan\u0131labilecek \u00f6zel \u00f6rnekler sa\u011flad\u0131\u011f\u0131n\u0131 g\u00f6stermektedir.<\/strong> \u0130\u015fte bu nedenle, evrimsel i\u00e7g\u00f6r\u00fcleri n\u00f6robilim problemlerini \u00e7\u00f6zmek i\u00e7in kullanmakla ilgilenen ara\u015ft\u0131rmac\u0131lar\u0131n makalelerini i\u00e7eren Philosophical Transactions B<\/em> dergisinin bu \u00f6zel say\u0131s\u0131n\u0131 haz\u0131rlad\u0131k.<\/p>\n\n\n\n

Bu ara\u015ft\u0131rmac\u0131lar kendilerini belirli bir grubun \u00fcyesi olarak tan\u0131mlamad\u0131klar\u0131 gibi, \u00e7al\u0131\u015fmalar\u0131n\u0131n da (bu liste kapsaml\u0131 olmasa da) mutlaka ayn\u0131 alt disiplinde topland\u0131\u011f\u0131n\u0131 d\u00fc\u015f\u00fcnmemektedirler. Bunun yerine, \u00e7ok \u00e7e\u015fitli alt disiplinlerden gelen bu ara\u015ft\u0131rmac\u0131lar\u0131 birle\u015ftiren unsur, evrimi ciddiye alma konusundaki ortak kararl\u0131l\u0131klar\u0131d\u0131r.<\/strong> Dolay\u0131s\u0131yla bu \u00f6zel say\u0131n\u0131n amac\u0131, evrimsel tarihin dikkate al\u0131nmas\u0131n\u0131n sistemler n\u00f6robilimindeki sorulara nas\u0131l \u0131\u015f\u0131k tutabilece\u011fini vurgulamakt\u0131r. Bir b\u00fct\u00fcn olarak ele al\u0131nd\u0131\u011f\u0131nda, bu makalelerin hem evrimsel ilkelerin kullan\u0131lmas\u0131 lehine g\u00fc\u00e7l\u00fc bir arg\u00fcman sundu\u011funa hem de bir dizi somut \u00f6rnek te\u015fkil etti\u011fine inan\u0131yoruz. Dahas\u0131, bu \u00e7al\u0131\u015fmalardaki \u00f6zg\u00fcn fikirler gelecekteki ara\u015ft\u0131rmalar i\u00e7in verimli bir \u00e7\u0131k\u0131\u015f noktas\u0131 olu\u015fturabilir. Bu ba\u011flamda, bu say\u0131n\u0131n geleneksel yakla\u015f\u0131mlara k\u0131yasla beynin biyolojik do\u011fas\u0131n\u0131 daha fazla vurgulayan farkl\u0131 bir sistemler n\u00f6robilimi tarz\u0131na \u00f6rnek te\u015fkil edebilece\u011fini d\u00fc\u015f\u00fcn\u00fcyoruz.<\/strong><\/p>\n\n\n\n

Omurgal\u0131 evrimi dikkat \u00e7ekici derecede muhafazak\u00e2rd\u0131r<\/strong> ve Shreyas Suryanarayana, Brita Robertson ve Sten Grillner [31] bu muhafazakarl\u0131\u011f\u0131n ne kadar g\u00fc\u00e7l\u00fc olabilece\u011fine dair \u00f6nemli bir \u00e7al\u0131\u015fma ortaya koymu\u015ftur. Bu ara\u015ft\u0131rmac\u0131lar sinirsel kay\u0131t (neural recording), anatomik iz s\u00fcrme (anatomical tracing) ile elektriksel ve optik uyar\u0131m gibi en ileri tekniklerden baz\u0131lar\u0131n\u0131 kullanarak elde edilmi\u015f etkileyici bir literat\u00fcr\u00fc \u00f6zetleyip sentezlemektedir. Bu \u00e7al\u0131\u015fmalar, memeliler ile yakla\u015f\u0131k yar\u0131m milyar y\u0131l \u00f6nce soy hatt\u0131 bizden ayr\u0131lm\u0131\u015f bir t\u00fcr olan lamprey aras\u0131nda omurgal\u0131 beyninin temel hatlar\u0131n\u0131n b\u00fcy\u00fck \u00f6l\u00e7\u00fcde benzer oldu\u011funu g\u00f6stermektedir.<\/strong> Bu benzerlikler hareket sistemi kontrol\u00fcn\u00fcn (locomotor control) temel beyin sap\u0131 ve omurilik mekanizmalar\u0131n\u0131 [32], orta beyindeki y\u00f6nelme, yakla\u015fma ve ka\u00e7\u0131nma tepkilerini [33,34] ve bazal gangliyonlar gibi \u00f6n beyin devrelerini [35] kapsamaktad\u0131r. Buna ek olarak, palliumda yer alan ve memelilerdeki piriform ve neokortikal sistemlerle homolog oldu\u011fu \u00f6ne s\u00fcr\u00fclen olfakt\u00f6r [36], somatosensoriyel ve g\u00f6rsel sistemler de bu yap\u0131sal s\u00fcreklili\u011fin par\u00e7as\u0131d\u0131r [37]. T\u00fcm bu temel devreler, son ortak atam\u0131zda zaten mevcut olup y\u00fcz milyonlarca y\u0131ld\u0131r varl\u0131\u011f\u0131n\u0131 s\u00fcrd\u00fcrmektedir.<\/strong> Bu durum bu beyin b\u00f6lgelerine i\u015flev atfeden kuramlar\u0131n makul olabilmesi i\u00e7in bu b\u00f6lgelerin evrimsel ge\u00e7mi\u015finin dikkate al\u0131nmas\u0131 gerekti\u011fini g\u00f6sterdi\u011finden olduk\u00e7a \u00f6nemlidir.<\/strong> Elbette bu, s\u00f6z konusu b\u00f6lgelerin zaman i\u00e7inde uyum sa\u011flamad\u0131\u011f\u0131 ya da i\u015flevlerini de\u011fi\u015ftirmedi\u011fi anlam\u0131na gelmez. Bununla beraber, bu de\u011fi\u015fimler yaln\u0131zca tarihsel k\u0131s\u0131tlamalar \u00e7er\u00e7evesinde ger\u00e7ekle\u015fmi\u015f de olabilir.<\/p>\n\n\n\n

“T\u00fcm bu temel devreler, son ortak atam\u0131zda zaten mevcut olup y\u00fcz milyonlarca y\u0131ld\u0131r varl\u0131\u011f\u0131n\u0131 s\u00fcrd\u00fcrmektedir. Bu durum bu beyin b\u00f6lgelerine i\u015flev atfeden kuramlar\u0131n makul olabilmesi i\u00e7in bu b\u00f6lgelerin evrimsel ge\u00e7mi\u015finin dikkate al\u0131nmas\u0131 gerekti\u011fini g\u00f6sterdi\u011finden olduk\u00e7a \u00f6nemlidir.”<\/p><\/blockquote><\/figure>\n\n\n\n

Daha da derin homolojiler Thurston Lacalli taraf\u0131ndan ele al\u0131nmaktad\u0131r. Lacalli\u2019nin \u00e7al\u0131\u015fmas\u0131 [38], atalar\u0131 bizim soy hatt\u0131m\u0131zdan 600 milyon y\u0131ldan fazla bir s\u00fcre \u00f6nce ayr\u0131lm\u0131\u015f [39] ve bu s\u00fcrenin b\u00fcy\u00fck b\u00f6l\u00fcm\u00fcnde filtreyle beslenme (filter-feeding) ni\u015finde kalm\u0131\u015f bir omurgas\u0131z kordal\u0131 olan amfiyoksus \u00fczerine yap\u0131lan ara\u015ft\u0131rmalar\u0131 \u00f6zetlemektedir [40]. Amfiyoksus, omurgal\u0131lar\u0131n hipotalamik ve hareket kontrol sistemlerinin bir\u00e7o\u011funa ve baz\u0131 g\u00f6rsel yollar\u0131n homologlar\u0131n\u0131 bar\u0131nd\u0131rmaktad\u0131r. Fakat, amfiyoksuslar karma\u015f\u0131k duyu organlar\u0131ndan yoksundur ve yaln\u0131zca belirsiz bir telensefalon \u00f6nc\u00fcl\u00fcne sahiptir. Lacalli, s\u0131n\u0131rl\u0131 beyin kapasitesi ve davran\u0131\u015f repertuar\u0131na ra\u011fmen amfiyoksusun hareketli hayvanlarda duyusal bilincin<\/strong> (sensory consciousness) ilk kez nas\u0131l ortaya \u00e7\u0131kt\u0131\u011f\u0131 gibi geni\u015f kavramsal ve felsefi sorulara bir pencere a\u00e7abilece\u011fini \u00f6ne s\u00fcrmektedir.<\/strong> Bu \u00e7al\u0131\u015fma, her ne kadar fareler veya maymunlar \u00fczerinde \u00e7al\u0131\u015fan n\u00f6robilimcilerin g\u00fcndelik sorunlar\u0131ndan uzak gibi g\u00f6r\u00fcnse de, son derece de\u011ferli bir kar\u015f\u0131la\u015ft\u0131rma noktas\u0131 sunmaktad\u0131r. Bunun sebebi, uzun evrimsel zaman \u00f6l\u00e7eklerinde hangi \u00f6zelliklerin korunma e\u011filiminde oldu\u011funu ve hangilerinin olmad\u0131\u011f\u0131n\u0131 g\u00f6stermesidir.<\/strong> Nitekim biz, \u00f6zellikle insanlardan filogenetik olarak uzak t\u00fcrler olmak \u00fczere, \u00e7ok \u00e7e\u015fitli t\u00fcrlere ve onlar\u0131n sinir sistemlerine a\u015fina olman\u0131n g\u00f6r\u00fcn\u00fc\u015fte sadece insan veya primat beyniyle ilgilenen aktif n\u00f6robilimciler i\u00e7in bile k\u0131ymetli bir kaynak oldu\u011funa inan\u0131yoruz<\/strong> [41-43].<\/strong><\/p>\n\n\n\n

<\/div>\n\n\n\n

4. Evrimsel Ge\u00e7mi\u015fimizdeki B\u00fcy\u00fck Ge\u00e7i\u015flerin \u00d6nemi<\/strong><\/p>\n\n\n\n

<\/div>\n\n\n\n

Evrim yava\u015f ger\u00e7ekle\u015febilir, ancak etkileri son derece derin olabilir.<\/strong> Nesiller boyunca buna e\u015flik eden adaptasyonlarla birlikte b\u00fcy\u00fck \u00f6l\u00e7ekli d\u00f6n\u00fc\u015f\u00fcmler meydana getirebilir. Bu \u00f6zel say\u0131da, evrimin muhafazak\u00e2r do\u011fas\u0131n\u0131 vurgulayan \u00e7al\u0131\u015fmalar\u0131n yan\u0131nda, insan soy hatt\u0131 boyunca ger\u00e7ekle\u015fen ve bizi bug\u00fcn oldu\u011fumuz hale getiren baz\u0131 b\u00fcy\u00fck evrimsel ge\u00e7i\u015fleri ele alan makalelere de yer verilmi\u015ftir. Bu ge\u00e7i\u015flerin en \u00e7arp\u0131c\u0131 \u00f6rneklerinden biri sucul ortamdan karasal ortama ge\u00e7i\u015ftir. Malcolm MacIver ve Barbara Finlay [44] bu ge\u00e7i\u015fin duyu sistemleri, \u00f6zellikle de g\u00f6rme duyusu \u00fczerindeki etkilerini tart\u0131\u015fmaktad\u0131r. I\u015f\u0131\u011f\u0131n suda ve havada k\u0131r\u0131n\u0131m \u00f6zelliklerindeki farklar nedeniyle, atalar\u0131m\u0131z karaya \u00e7\u0131kt\u0131klar\u0131nda alg\u0131lanan g\u00f6rsel d\u00fcnyan\u0131n hacmi dramatik bi\u00e7imde geni\u015flemi\u015f ve duyusal a\u00e7\u0131dan yakla\u015f\u0131k bir milyon kat art\u0131\u015f meydana gelmi\u015ftir<\/strong> [45].<\/strong> Bu geni\u015fleme, y\u00f6nelimin yan\u0131 s\u0131ra karar verme ve planlama a\u00e7\u0131s\u0131ndan da \u00e7ok daha fazla f\u0131rsat sunmu\u015ftur. \u00d6te yandan, \u00e7ok eklemli uzuvlara duyulan ihtiya\u00e7 ve bu uzuvlar\u0131n hareket ve duru\u015funu kontrol edecek sinirsel devrelerin gereklili\u011fi gibi yeni zorluklar\u0131 da beraberinde getirmi\u015ftir. T\u00fcm bu s\u00fcre\u00e7ler, sinir sisteminde b\u00fcy\u00fck bir geni\u015fleme ve \u00e7e\u015fitlenmeye yol a\u00e7arak biz dahil g\u00fcn\u00fcm\u00fczde ya\u015fayan hayvanlarda g\u00f6zlemledi\u011fimiz \u00f6zg\u00fcl n\u00f6ral yenilikleri ortaya \u00e7\u0131karm\u0131\u015ft\u0131r.<\/strong><\/p>\n\n\n\n

Sudan karaya ge\u00e7i\u015fin di\u011fer sonu\u00e7lar\u0131, Lucia Jacobs taraf\u0131ndan ele al\u0131nmaktad\u0131r. Jacobs\u2019\u0131n makalesinde hava solunumunun karasal tetrapodlarda hipokampusun evrimi i\u00e7in nas\u0131l bir zemin haz\u0131rlad\u0131\u011f\u0131n\u0131 ortaya konulmaktad\u0131r [46]. Jacobs’\u0131n \u00f6ne s\u00fcrd\u00fc\u011f\u00fc kokuyla y\u00f6n bulma hipotezi<\/strong> (olfactory navigation hypothesis) [47], koku alma duyusunun yaln\u0131zca kokular\u0131n tan\u0131mlanmas\u0131na hizmet etmedi\u011fini, temelinde kokular\u0131n uzamsal y\u00f6nelim<\/strong> (spatial navigation) amac\u0131yla kullan\u0131ld\u0131\u011f\u0131n\u0131 ileri s\u00fcrmektedir.<\/strong> Atalar\u0131m\u0131z karaya \u00e7\u0131kt\u0131klar\u0131nda, koku \u00f6rneklemesi solunumla ba\u011flant\u0131l\u0131 hale gelmi\u015ftir. Jacobs, bu durumun hipokampal teta ritimlerini, bu ritimlerin kat edilen mesafeyi takip etmek i\u00e7in nas\u0131l kullan\u0131labilece\u011fini ve nihayetinde memelilere \u00f6zg\u00fc belle\u011fin iskeletini nas\u0131l olu\u015fturdu\u011funu a\u00e7\u0131klayabilece\u011fini ileri s\u00fcrmektedir.<\/p>\n\n\n\n

Bir di\u011fer \u00f6nemli ge\u00e7i\u015f, memelilerin gececil (nocturnal) ya\u015fama \u00e7ekilmesiyle ba\u015flam\u0131\u015f ve yakla\u015f\u0131k 200 milyon y\u0131l sonra baz\u0131 primat t\u00fcrlerinin yeniden g\u00fcnd\u00fczc\u00fcl (diurnal) ya\u015fama d\u00f6nmesiyle devam etmi\u015ftir. Bu s\u00fcre\u00e7, Jon Kaas, Hui-Xin Qi ve Iwona Stepniewska taraf\u0131ndan kaleme al\u0131nan ve g\u00f6rsel sistemdeki ilgili de\u011fi\u015fikliklere odaklanan bir \u00e7al\u0131\u015fmada ayr\u0131nt\u0131l\u0131 bi\u00e7imde ele al\u0131nmaktad\u0131r [48].<\/p>\n\n\n\n

\u00d6zellikle, di\u011fer memelilerden farkl\u0131 olarak primatlar, hen\u00fcz gececil olduklar\u0131 evrede bile iyi bir g\u00f6rme yetisi geli\u015ftirmi\u015flerdir. Bu durum, b\u00fcy\u00fck ve \u00f6ne bakan g\u00f6zlere sahip olmalar\u0131yla ve neokortekse giden g\u00f6rsel projeksiyonlar\u0131n dengesindeki bir de\u011fi\u015fimle m\u00fcmk\u00fcn olmu\u015ftur.<\/strong> Bu yeniden yap\u0131lanma, superior colliculus \u00fczerinden ge\u00e7en yollar\u0131n \u00f6nemini azalt\u0131rken, daha do\u011frudan olan retino-genik\u00fclo-striat yolunun geni\u015flemesine yol a\u00e7m\u0131\u015ft\u0131r. Bunu takiben, g\u00f6rsel i\u015flemenin dorsal ak\u0131\u015f\u0131 parietal ve premotor b\u00f6lgelerde yer alan \u00e7ok \u00e7e\u015fitli eyleme \u00f6zg\u00fc alanlara do\u011fru geni\u015flemi\u015ftir.<\/p>\n\n\n\n

Paul Cisek\u2019in \u00e7al\u0131\u015fmas\u0131, kordat filtreyle beslenen (chordate filter feeders) atalar\u0131m\u0131zdan hareketli sucul omurgal\u0131lara, karasal tetrapodlara, gececil memelilere ve g\u00fcnd\u00fczc\u00fc primatlara kadar uzanan t\u00fcra\u011fac\u0131n\u0131 takip ederek bu ge\u00e7i\u015flerin bir\u00e7o\u011funu \u00f6zetlemektedir [49]. Cisek, bu s\u00fcrece ba\u011fl\u0131 sinirsel yenilikleri en tepesinde primat bili\u015finin yer ald\u0131\u011f\u0131 hiyerar\u015fik bir yap\u0131 i\u00e7inde \u00fcst \u00fcste eklenen yeni devreler olarak kavramsalla\u015ft\u0131rmam\u0131\u015ft\u0131r.<\/strong> Bunun yerine, bu yenilikleri giderek daha alt kontrol sistemlerine b\u00f6l\u00fcnen genel bir geri bildirim kontrol devresinin kademeli bir uzamas\u0131 olarak tan\u0131mlamaktad\u0131r.<\/strong> Bu \u00e7er\u00e7evede, kontrol hiyerar\u015fisinin en \u00fcst d\u00fczeyi, davran\u0131\u015fsal durumun d\u00fczenlenmesine y\u00f6nelik en eski \u201chipotalamik\u201d kontrol bi\u00e7imini temsil etmektedir. Soyut planlama gibi yeni alt b\u00f6l\u00fcmler ise kontrol\u00fcn hem daha \u00e7ok d\u0131\u015f d\u00fcnyaya hem de daha soyut etkile\u015fimlere do\u011fru geni\u015flemesini sa\u011flayan adaptasyonlar olarak ortaya \u00e7\u0131km\u0131\u015ft\u0131r. Cisek\u2019e g\u00f6re ortaya \u00e7\u0131kan bu mimari, t\u00fcre \u00f6zg\u00fc belirli eylemleri y\u00f6nlendirmeye adanm\u0131\u015f paralel kontrol sistemlerinden olu\u015fan atalardan kalma bir organizasyonu korumaktad\u0131r. Bu sistemler aras\u0131ndaki se\u00e7im bazal gangliyonlar taraf\u0131ndan d\u00fczenlenir. Buna kar\u015f\u0131l\u0131k, se\u00e7ilen sistem i\u00e7indeki \u00f6zg\u00fcl eylemlerin belirlenmesi her bir kortikal harita i\u00e7inde ger\u00e7ekle\u015fen rekabet s\u00fcre\u00e7leriyle sa\u011flanmaktad\u0131r.<\/strong><\/p>\n\n\n\n

Giovanni Pezzulo, Thomas Parr ve Karl Friston da t\u00fcm bu g\u00f6r\u00fc\u015flere benzer noktalar\u0131 yinelemektedir. Bu ara\u015ft\u0131rmac\u0131lar sinir sisteminin temel organizasyonu olarak geri bildirim kontrol\u00fcn\u00fc \u00f6n plana \u00e7\u0131karmakta, ancak bu yakla\u015f\u0131m\u0131 \u00f6ng\u00f6r\u00fcsel i\u015fleme (predictive processing) ile geni\u015fletmektedirler [50]. \u00d6zellikle, \u00f6ng\u00f6r\u00fcsel i\u015flemlemenin son d\u00f6nemde ortaya \u00e7\u0131km\u0131\u015f bir evrimsel yenilik olmad\u0131\u011f\u0131n\u0131, aksine omurgal\u0131lar\u0131n sinirsel organizasyonunun temel bir ilkesi oldu\u011funu vurgularlar.<\/strong> Bu ilke, alostatik kontrol d\u00fczeyinden hem uzamsal hiyerar\u015fi hem de zaman \u00f6l\u00e7e\u011fi a\u00e7\u0131s\u0131ndan geni\u015fleyen \u00e7oklu duyu-motor d\u00f6ng\u00fclere (multiple sensorimotor loops) kadar geli\u015ftirilmi\u015ftir. Bu bak\u0131\u015f a\u00e7\u0131s\u0131na g\u00f6re bili\u015fsel yetiler, eski bir duyu-motor kontrol sisteminin \u00fczerine eklenen yeni bir sistem olarak ortaya \u00e7\u0131kmaz. Aksine, mevcut kontrol sisteminin bir b\u00f6l\u00fcm\u00fcn\u00fcn giderek daha soyut ve uzun vadeli kontrole do\u011fru \u00f6zelle\u015fmesiyle bir uzant\u0131 olarak ortaya \u00e7\u0131kar.<\/strong><\/p>\n\n\n\n

David Leopold ve Bruno Averbeck ise hem \u00f6nceki yakla\u015f\u0131mlarla uyumlu hem de farkl\u0131 bir bak\u0131\u015f a\u00e7\u0131s\u0131 sunmaktad\u0131r. S\u00f6z konusu ara\u015ft\u0131rmac\u0131lar omurgal\u0131 beyninin kendi kendini nas\u0131l e\u011fitti\u011fini ele almakta ve bu s\u00fcreci \u00f6z-e\u011fitim<\/strong> (self-tuition) olarak adland\u0131rmaktad\u0131rlar<\/strong> [51].<\/strong> Bu yakla\u015f\u0131ma g\u00f6re hipotalamik sistemler, telensefalik sistemleri mod\u00fcle ederek onlar\u0131 beslenme, e\u015f arama ve tehditlerden ka\u00e7ma gibi temel i\u015flevlerin yan\u0131 s\u0131ra d\u0131\u015f \u00e7evrede y\u00f6n bulma ve navigasyon i\u00e7in gereken bilgi t\u00fcrlerini \u00f6\u011frenmeye y\u00f6neltir. Ayr\u0131ca primat beyninin karma\u015f\u0131kl\u0131\u011f\u0131n\u0131n b\u00fcy\u00fck \u00f6l\u00e7\u00fcde bu t\u00fcr etkile\u015fimlerin karma\u015f\u0131kl\u0131\u011f\u0131n\u0131 yans\u0131tt\u0131\u011f\u0131n\u0131 ileri s\u00fcrer. Stuart Wilson ve Tony Prescott ise benzer konulara dair daha genel bir kuramsal \u00e7er\u00e7eve sunmaktad\u0131r. Bu \u00e7er\u00e7evede, farkl\u0131 zaman \u00f6l\u00e7eklerinde<\/strong> (temporal scales) i\u015fleyen katmanl\u0131 kontrol mimarilerinin karma\u015f\u0131k davran\u0131\u015flar \u00fcretmek i\u00e7in nas\u0131l koordine olabilece\u011fini matematiksel bir modelle tan\u0131mlamaktad\u0131rlar<\/strong> [52].<\/strong> Yava\u015f i\u015fleyen s\u00fcre\u00e7lerin h\u0131zl\u0131 olanlar \u00fczerinde k\u0131s\u0131tlay\u0131c\u0131 rol oynayabilece\u011fi yayg\u0131n olarak kabul edilirken, bu ara\u015ft\u0131rmac\u0131lar bunun tam tersinin de ge\u00e7erli olabilece\u011fini g\u00f6stermektedir. Bunun sonucunda kat\u0131 bir hiyerar\u015finin olmad\u0131\u011f\u0131, ancak farkl\u0131 seviyelerin birbirini kar\u015f\u0131l\u0131kl\u0131 olarak k\u0131s\u0131tlad\u0131\u011f\u0131<\/strong> (mutually constrain) bir kontrol mimarisi ortaya \u00e7\u0131kmaktad\u0131r.<\/strong><\/p>\n\n\n\n

<\/div>\n\n\n\n

5. Kendimizi Anlamada Evrimin \u00d6nemi<\/strong><\/p>\n\n\n\n

<\/div>\n\n\n\n

Evrimsel tarihimize dair bu ve benzeri i\u00e7g\u00f6r\u00fcler, primat beyninin kendine has \u00f6zelliklerini anlamada \u00f6nemli ipu\u00e7lar\u0131 sunmaktad\u0131r. Buradaki ana temay\u0131 bedenle\u015fme<\/strong> (embodiment) kavram\u0131 olu\u015fturur.<\/strong> Bu ba\u011flamda bedensellik beynin i\u015flevlerinin \u00e7o\u011funun nihayetinde d\u00fcnyayla olan etkile\u015fimlerimizi kontrol etmeye y\u00f6nelik oldu\u011fu \u00f6nerisidir. Elbette bunun aksi m\u00fcmk\u00fcn olamazd\u0131. \u00d6zellikle do\u011fal se\u00e7ilim perspektifinden bak\u0131ld\u0131\u011f\u0131nda, varolu\u015fu pasif bi\u00e7imde d\u00fc\u015f\u00fcnme yetene\u011fimiz ne kadar karma\u015f\u0131k olursa olsun, hayatta kalmay\u0131 etkileyen bir davran\u0131\u015fsal sonuca d\u00f6n\u00fc\u015fmedi\u011fi s\u00fcrece \u00f6nemi yoktur.<\/strong> Thomas Huxley\u2019in dedi\u011fi gibi,<\/strong> \u201cYa\u015fam\u0131n as\u0131l amac\u0131 bilgi de\u011fil, eylemdir.\u201d<\/strong> Bu yakla\u015f\u0131m, insan ve di\u011fer hayvanlar\u0131n en soyut bili\u015fsel yetilerini bile etkile\u015fim ba\u011flam\u0131nda de\u011ferlendirmemizi, dolay\u0131s\u0131yla bunlar\u0131n sinirsel mekanizmalar\u0131n\u0131 da bu \u00e7er\u00e7evede d\u00fc\u015f\u00fcnmemizi gerektirir. \u00d6rne\u011fin, Justin Fine ve Benjamin Hayden, uzun s\u00fcredir soyut bili\u015fin merkezi olarak kabul edilen antropoid primatlar\u0131n prefrontal korteksinin hareket kontrol\u00fcne y\u00f6nelik premotor devrelerin bir uzant\u0131s\u0131 olarak yeniden yorumlanabilece\u011fini \u00f6ne s\u00fcrmektedirler<\/strong> [53].<\/strong> \u00d6zellikle frontal lobun lateral ve medial k\u0131s\u0131mlar\u0131n\u0131 kapsayan anatomik ve fizyolojik gradyanlar\u0131n s\u00fcreklili\u011fine ve hareket veya soyut hedeflerin se\u00e7imini sa\u011flayan mekanizmalar\u0131n hesaplama benzerli\u011fine dikkat \u00e7ekmektedirler. Sonu\u00e7 olarak, s\u00f6z konusu b\u00f6lgelerin sadece ekonomik de\u011fi\u015fkenleri temsil etmekle kalmay\u0131p, temelinde motor hedeflerin se\u00e7ilmesini sa\u011flayan hiyerar\u015fik bir organizasyonun par\u00e7as\u0131 olarak \u00e7ok daha geni\u015f i\u015flevler kapsam\u0131nda yeniden de\u011ferlendirilmesi gerekti\u011fini savunmaktad\u0131rlar. Ba\u015fl\u0131ca uzun s\u00fcredir de\u011fer bi\u00e7me ve k\u0131yaslama ile ili\u015fkilendirilen orbitofrontal korteks (OFC) \u00fczerinde durmaktad\u0131rlar. Bu b\u00f6lgenin eylemleri y\u00f6nlendiren prefrontal hiyerar\u015finin ba\u015flang\u0131\u00e7 noktas\u0131 olarak ekonomik se\u00e7im i\u015flevlerinden daha kapsay\u0131c\u0131 bir bak\u0131\u015fla anla\u015f\u0131labilece\u011fini g\u00f6stermektedirler<\/strong> (ayr\u0131ca bkz. [54]).<\/strong><\/p>\n\n\n\n

\u201cYa\u015fam\u0131n as\u0131l amac\u0131 bilgi de\u011fil, eylemdir.\u201d
Thomas Huxley<\/p><\/blockquote><\/figure>\n\n\n\n

Benzer bir yakla\u015f\u0131mla Louise Barrett, Peter Henzi ve Robert Barton primatlar\u0131n sosyal davran\u0131\u015flar\u0131n\u0131 anlaman\u0131n en iyi yolunun bu davran\u0131\u015flar\u0131 etkile\u015fimsel \u00e7er\u00e7evede ele almak oldu\u011funu \u00f6nermektedir.<\/strong> B\u00f6ylece eylem kontrol\u00fc ve se\u00e7imine dair i\u015flevsel mimari, daha soyut etkile\u015fim alanlar\u0131na do\u011fru geni\u015fletilmektedir [55]. \u00d6rne\u011fin, ayn\u0131 ara\u015ft\u0131rmac\u0131lar sosyal koordinasyonun bireyin ba\u015fkalar\u0131na g\u00f6re mek\u00e2ndaki konumunu geli\u015fmi\u015f bir bi\u00e7imde kontrol etmesini gerektirdi\u011fini belirtmektedir. Bunun daha eski d\u00f6nemlerden kalma, sa\u011flarl\u0131k temelli eylem y\u00f6nlendirme mekanizmalar\u0131n\u0131n bir uzant\u0131s\u0131 olarak evrimle\u015fmi\u015f olabilece\u011fini tart\u0131\u015fmaktad\u0131r. Bu t\u00fcr bedenle\u015fmi\u015f gereksinimlerin primat sosyal bili\u015finin evrimle\u015fti\u011fi \u00e7er\u00e7eveyi olu\u015fturdu\u011funu ve bu \u00e7er\u00e7evenin soyut bilgiyi ve di\u011fer zihinlerin meta-temsilini vurgulayan geleneksel yakla\u015f\u0131mlardan daha iyi bir zemin sundu\u011funu \u00f6ne s\u00fcrmektedir.<\/strong><\/p>\n\n\n\n

Eski sorular\u0131 yeni \u00e7er\u00e7evelere oturtan bu tutum daha da ileri g\u00f6t\u00fcr\u00fclebilir. Luiz Pessoa, Loreta Medina ve Ester Desfilis\u2019in \u00f6nerdi\u011fi \u00fczere bu yakla\u015f\u0131m insan psikolojisinin bir\u00e7ok y\u00f6n\u00fcn\u00fc yeniden de\u011ferlendirmek i\u00e7in kullan\u0131labilir [56]. Bu ara\u015ft\u0131rmac\u0131lar, zihinsel olgular\u0131 tart\u0131\u015f\u0131rken kullan\u0131lan temel teorik ayr\u0131mlar\u0131n<\/strong> (\u00f6rne\u011fin dikkat, duygu vb.)<\/strong> \u00e7o\u011funun bilim \u00f6ncesinde ortaya konan fikirlerden kaynakland\u0131\u011f\u0131n\u0131 ve beyne bak\u0131ld\u0131\u011f\u0131nda bulduklar\u0131m\u0131zla her zaman \u00f6rt\u00fc\u015fmedi\u011fine dikkat \u00e7ekmektedir.<\/strong> \u00d6rne\u011fin, alg\u0131 kavram\u0131n\u0131n beynin birtak\u0131m i\u015flevlerini tan\u0131mlamak i\u00e7in pratik bir terim oldu\u011funu ileri s\u00fcrerken, bili\u015f ve eylem gibi s\u00fcre\u00e7lerden belirgin bi\u00e7imde ayr\u0131lmad\u0131\u011f\u0131n\u0131 savunurlar. Ba\u015fka bir deyi\u015fle, bili\u015fsel psikolojide kullan\u0131lan kategoriler beynin do\u011fal yap\u0131s\u0131na uygun d\u00fc\u015fmemektedir. Bundan dolay\u0131 farkl\u0131 ara\u015ft\u0131rmac\u0131lara [24,57] paralel olarak, beynin i\u015flevsel mimarisini tan\u0131mlamak i\u00e7in geleneksel zihinsel kategorilerden uzakla\u015fmay\u0131 savunmaktad\u0131rlar.<\/strong> Ayr\u0131ca, beynin uzun evrimsel ge\u00e7mi\u015fi boyunca evrimini \u015fekillendiren karma\u015f\u0131k davran\u0131\u015flar\u0131n d\u00fczenlenmesine odaklanmay\u0131 \u00f6nermektedirler.<\/strong><\/p>\n\n\n\n

Joseph LeDoux\u2019un makalesi, bilin\u00e7 ve \u00f6zellikle de duygusal durumlar\u0131n deneyimlenmesi ba\u011flam\u0131nda benzer bir noktaya de\u011finmektedir [58]. LeDoux, bilinci tek bir olgu ve tek bir a\u00e7\u0131klama ile ele almamak gerekti\u011fini ileri s\u00fcrmektedir. Ona g\u00f6re, bilin\u00e7 asl\u0131nda evrimsel ge\u00e7mi\u015flerine g\u00f6re birbirlerinden ayr\u0131\u015fan bir dizi olguyu tan\u0131mlamak i\u00e7in kullan\u0131lan \u00f6nc\u00fcl bir terimdir. \u00d6zellikle, tehdit edici uyaranlara verilen birincil tepkinin bir\u00e7ok hayvanda g\u00f6r\u00fclen ilkel bir \u00f6zellik oldu\u011fu apa\u00e7\u0131kt\u0131r. Halbuki, korkunun \u00f6znel deneyimi bundan tamamen farkl\u0131d\u0131r ve muhtemelen soy hatt\u0131m\u0131za \u00e7ok daha yak\u0131n bir d\u00f6nemde ortaya \u00e7\u0131km\u0131\u015ft\u0131r.<\/strong> LeDoux bu durumu korku olgusunun \u00f6tesine geneller. \u0130nsan duygular\u0131n\u0131 niteleyen bilin\u00e7li hislerin ya\u015fam\u0131m\u0131zda kar\u015f\u0131la\u015ft\u0131\u011f\u0131m\u0131z \u00f6nemli durumlar\u0131n bili\u015fsel yorumlar\u0131ndan <\/strong>(cognitive interpretations) kaynakland\u0131\u011f\u0131n\u0131 d\u00fc\u015f\u00fcnmektedir.<\/strong><\/p>\n\n\n\n

“LeDoux (…) insan duygular\u0131n\u0131 niteleyen bilin\u00e7li hislerin ya\u015fam\u0131m\u0131zda kar\u015f\u0131la\u015ft\u0131\u011f\u0131m\u0131z \u00f6nemli durumlar\u0131n bili\u015fsel yorumlar\u0131ndan (cognitive interpretations) kaynakland\u0131\u011f\u0131n\u0131 d\u00fc\u015f\u00fcnmektedir.”<\/p><\/blockquote><\/figure>\n\n\n\n

Bu say\u0131daki bir\u00e7ok makalede tart\u0131\u015f\u0131lan kuramsal perspektif ve \u00f6nerilere ek olarak, baz\u0131 \u00e7al\u0131\u015fmalar belirli verileri ve \u00f6nemli metodolojik meseleleri de ele almaktad\u0131r. \u00d6rne\u011fin, Margaret Bryer ve arkada\u015flar\u0131n\u0131n makalesi, belirli bir davran\u0131\u015fsal yetinin farkl\u0131 t\u00fcrler aras\u0131nda nas\u0131l da\u011f\u0131ld\u0131\u011f\u0131n\u0131 ve bu yetinin tarihsel s\u00fcreci hakk\u0131nda neler s\u00f6yledi\u011fini filogenetik analizler arac\u0131l\u0131\u011f\u0131yla g\u00f6stermektedir [59]. Ayn\u0131 ara\u015ft\u0131rmac\u0131lar, say\u0131sal niceliklere duyarl\u0131l\u0131k \u00f6rne\u011fini ele alarak, t\u00fcrlerin say\u0131sal bili\u015f<\/strong> (numerical cognition) becerilerinin sistematik olarak farkl\u0131l\u0131k g\u00f6sterdi\u011fini ortaya koymaktad\u0131r.<\/strong> Daha da dikkat \u00e7ekici olan\u0131 ise bu fikri sonras\u0131nda geni\u015fletmeleri ve say\u0131sal bili\u015f yeteneklerini beynin bi\u00e7imsel \u00f6zelliklerinden olan n\u00f6ron yo\u011funlu\u011fu ile ili\u015fkilendirmeleridir.<\/strong> Bu \u00e7al\u0131\u015fma, kapsad\u0131\u011f\u0131 geni\u015f t\u00fcr perspektifiyle al\u0131\u015f\u0131lm\u0131\u015f\u0131n d\u0131\u015f\u0131nda kabul edilir. \u00d6zellikle 48 farkl\u0131 t\u00fcr\u00fcn kar\u015f\u0131la\u015ft\u0131r\u0131lmas\u0131 sayesinde, tek veya birka\u00e7 t\u00fcre odaklanan dar odakl\u0131 \u00e7al\u0131\u015fmalar\u0131n aksine daha sa\u011flam sonu\u00e7lar \u00e7\u0131karma olana\u011f\u0131 sunmaktad\u0131r.<\/strong> \u00c7ok say\u0131da t\u00fcr\u00fcn dahil edilmi\u015f olmas\u0131, hakk\u0131nda \u00e7\u0131kar\u0131m yapman\u0131n son derece zor oldu\u011fu bilinen bili\u015fin evrimi hakk\u0131nda g\u00fcvenilir sonu\u00e7lara ula\u015f\u0131lmas\u0131n\u0131 sa\u011flamaktad\u0131r.<\/p>\n\n\n\n

Bununla birlikte, t\u00fcrler aras\u0131nda davran\u0131\u015fsal yetilerin kar\u015f\u0131la\u015ft\u0131r\u0131lmas\u0131 ba\u015fl\u0131 ba\u015f\u0131na zordur. \u0130ki farkl\u0131 t\u00fcr, verilen bir g\u00f6revi benzer davran\u0131\u015flar \u00fcreten farkl\u0131 mekanizmalar arac\u0131l\u0131\u011f\u0131yla \u00e7\u00f6zebilir. Bunun tersi olarak benzer iki mekanizma, bir t\u00fcr i\u00e7in g\u00f6rev sunumunun do\u011fal olmamas\u0131 nedeniyle (\u00f6rne\u011fin, bir kemirgen ile bir primata sunulan g\u00f6rsel ay\u0131rt etme g\u00f6revi) farkl\u0131 davran\u0131\u015flar sergileyebilir. A. David Redish ve arkada\u015flar\u0131, t\u00fcrler aras\u0131nda kar\u015f\u0131la\u015ft\u0131rma yapmak i\u00e7in her bir t\u00fcr\u00fcn ger\u00e7ekle\u015ftirdi\u011fi hesaplamalar\u0131 dikkate alan bir y\u00f6ntem \u00f6nermektedir<\/strong> [60].<\/strong> Yani, baz\u0131 y\u00f6ntemler bir g\u00f6revin bir ba\u011flamdan di\u011ferine veya bir t\u00fcrden di\u011ferine olan ge\u00e7erlili\u011fini belirler.<\/strong> Bu ara\u015ft\u0131rmac\u0131lar, benzer \u015fekilde davran\u0131\u015fsal s\u00fcre\u00e7lerin bir hesaplamal\u0131 algoritma olarak i\u015flevselle\u015ftirmenin (operationalize) m\u00fcmk\u00fcn oldu\u011funu ve bunun kendine has bir ge\u00e7erlili\u011fi oldu\u011funu \u00f6ne s\u00fcrmektedir. Bilginin entegrasyonu sonucunda bir e\u015fik de\u011ferine ula\u015f\u0131lmas\u0131 s\u00fcreci buna bir \u00f6rnek te\u015fkil edebilir. Bu t\u00fcr bir hesaplamasal ge\u00e7erlilik<\/strong> (computational validity) kemirgenler \u00fczerinde yap\u0131lan \u00e7al\u0131\u015fmalardan elde edilen bulgular\u0131n insanlarda ruhsal bozukluklar\u0131n etkili tedavilerine hangi \u00f6l\u00e7\u00fcde aktar\u0131labilece\u011fini belirlemek gibi somut ama\u00e7lar i\u00e7in kullan\u0131labilir.<\/strong> Redish ve arkada\u015flar\u0131, bu ge\u00e7erlilik t\u00fcr\u00fcn\u00fcn d\u0131\u015f ge\u00e7erlilik ve g\u00f6r\u00fcn\u00fc\u015f ge\u00e7erlili\u011fi (face validity) gibi di\u011fer ge\u00e7erlilik t\u00fcrlerinin yan\u0131nda yer alabilece\u011fini \u00f6ne s\u00fcrmektedir. Bu sayede, model organizmalar biyolojik olarak olduk\u00e7a farkl\u0131 olsalar bile \u00e7\u0131kar\u0131mlar yapmam\u0131za olanak sa\u011flayabilmektedir. Okuyucu bu tema say\u0131s\u0131nda a\u011f\u0131rl\u0131kl\u0131 olarak insanlar\u0131 ortaya \u00e7\u0131karan soy hatt\u0131yla ili\u015fkili ara\u015ft\u0131rma sorular\u0131na odakland\u0131\u011f\u0131m\u0131z\u0131 ve b\u00f6cekler, yumu\u015fak\u00e7alar ve di\u011fer protostomlara \u00f6zg\u00fc yeniliklere dair \u00e7al\u0131\u015fmalara yer vermedi\u011fimizi fark edebilir. Bunun sebebi, bu hayvanlara uzanan soy hatt\u0131n\u0131n bizimkinden \u00e7ok uzun zaman \u00f6nce ayr\u0131lm\u0131\u015f olmas\u0131d\u0131r.<\/strong> Bu kopukluk nedeniyle onlar\u0131n evrimsel \u00f6yk\u00fcleri kendine has d\u00f6neme\u00e7 ve y\u00f6nelimlerle bizimkinden b\u00fcy\u00fck \u00f6l\u00e7\u00fcde farkl\u0131la\u015fm\u0131\u015ft\u0131r.<\/strong> Bunlar\u0131n her biri ba\u015fl\u0131 ba\u015f\u0131na ikinci bir \u00f6zel say\u0131y\u0131 hak edecek niteliktedir. Ayr\u0131ca, ku\u015flar gibi ya\u015fam tarzlar\u0131n\u0131 radikal bir \u015fekilde de\u011fi\u015ftiren t\u00fcrlerin aksine kertenkeleler gibi soy hatt\u0131m\u0131zdan ayr\u0131ld\u0131ktan sonra benzer bir ni\u015fte kalan hayvanlara daha fazla odakland\u0131k. Bu tercih, kapsam\u0131 ve uzunlu\u011fu s\u0131n\u0131rlamaya y\u00f6nelik bir stratejiden ibarettir ve bu t\u00fcr \u00e7al\u0131\u015fmalar\u0131n sundu\u011fu de\u011ferli i\u00e7g\u00f6r\u00fcleri hi\u00e7bir \u015fekilde k\u00fc\u00e7\u00fcmseme amac\u0131 ta\u015f\u0131mamaktad\u0131r. Nitekim, ku\u015flar \u00fczerine yap\u0131lan \u00e7al\u0131\u015fmalar, Bryer ve arkada\u015flar\u0131n\u0131n yak\u0131nsak evrime (convergent evolution) dair son derece g\u00fc\u00e7l\u00fc bir \u00f6rnek sunduklar\u0131 makalenin merkezinde yer almaktad\u0131r [59].<\/p>\n\n\n\n

<\/div>\n\n\n\n

6. Sonu\u00e7<\/strong><\/p>\n\n\n\n

<\/div>\n\n\n\n

Herhangi bir n\u00f6robilim lisans\u00fcst\u00fc program\u0131 alan\u0131n entelekt\u00fcel temellerini olu\u015fturan bir dizi ders i\u00e7erir. Bunlar aras\u0131nda s\u0131kl\u0131kla n\u00f6roanatomi, molek\u00fcler biyoloji, geli\u015fim ve fizyoloji gibi dersler yer al\u0131r. Bu temel derslerin \u00f6nemini yads\u0131mamakla birlikte, evrim ilkelerinin de en az bunlar kadar merkezi bir \u00f6neme sahip oldu\u011funu savunuyoruz.<\/strong> Nitekim, yukar\u0131da ve bu \u00f6zel say\u0131n\u0131n geri kalan\u0131nda sunulan \u00f6rneklerin, sistem n\u00f6robilimindeki hemen her t\u00fcr ak\u0131l y\u00fcr\u00fctmenin evrimsel tarihin dikkate al\u0131nmas\u0131n\u0131 gerektirdi\u011fine dair g\u00fc\u00e7l\u00fc bir gerek\u00e7e sundu\u011funu umuyoruz. \u00d6rne\u011fin, \u00f6\u011frenciler yaln\u0131zca do\u011fal se\u00e7ilim kavram\u0131n\u0131 \u00f6\u011frenmekle yetinmemelidir. Bunun yan\u0131nda, geli\u015fimsel de\u011fi\u015fimlerin \u00f6nemini, beyin tiplerindeki geni\u015f \u00e7e\u015fitlili\u011fi, farkl\u0131 beyinlerin ortak problemleri \u00e7\u00f6zmek i\u00e7in kulland\u0131klar\u0131 farkl\u0131 yollar\u0131 ve anlamaya \u00e7al\u0131\u015ft\u0131klar\u0131 beyinlerin ger\u00e7ek evrimsel tarihine de h\u00e2kim olmal\u0131d\u0131rlar.<\/strong><\/p>\n\n\n\n

Sonu\u00e7 olarak, evrimsel tarihin n\u00f6robilim i\u00e7in yeterince merkezi bir \u00f6neme sahip oldu\u011funu ve derin biyolojik ge\u00e7mi\u015fe dair eksik bilgimizin beyni anlamland\u0131rma becerimizi s\u0131n\u0131rlayan bir etken olu\u015fturdu\u011funa inan\u0131yoruz.<\/strong> Bu nedenle, evrimsel tarihe y\u00f6nelik temel ara\u015ft\u0131rmalar\u0131n n\u00f6robilimin hedeflerini ilerletmek a\u00e7\u0131s\u0131ndan kritik oldu\u011fu kanaatindeyiz.<\/strong> Bu t\u00fcr ara\u015ft\u0131rmalar\u0131n sa\u011flad\u0131\u011f\u0131 i\u00e7g\u00f6r\u00fcler anatomi, fizyoloji ve davran\u0131\u015f alanlar\u0131ndan elde edilen bilgilerle birbirini tamamlamaktad\u0131r. Bundan dolay\u0131, beynin anla\u015f\u0131lmas\u0131na y\u00f6nelik \u00e7abalar\u0131m\u0131zda ba\u015fvurdu\u011fumuz temel bilgi birikiminin ayr\u0131lmaz bir par\u00e7as\u0131n\u0131 olu\u015fturmal\u0131d\u0131r.<\/p>\n\n\n\n

<\/div>\n\n\n\n

Kaynak\u00e7a<\/strong><\/p>\n\n\n\n

<\/div>\n\n\n\n

[1] Dennett DC. 1996 Darwin\u2019s dangerous idea: evolution and the meaning of life. New York, NY: Simon & Schuster.<\/p>\n\n\n\n

[2] Hothersall D. 2003 History of psychology, 4th edn. New York, NY: McGraw-Hill.<\/p>\n\n\n\n

[3] Block N. 1995 The mind as the software of the brain. In Thinking: an invitation to cognitive science (eds EE Smith, DN Osherson), pp. 377\u2013425. Cambridge, MA: MIT Press.<\/p>\n\n\n\n

[4] Gardner H. 1987 The mind\u2019s new science: a history of the cognitive revolution. New York, NY: Basic books.<\/p>\n\n\n\n

[5] Dobzhansky T 1973 Nothing in biology makes sense except in the light of evolution, Am. Biol. Teacher 35, 125\u2013129. JSTOR 4444260; reprinted in Zetterberg, JP (ed.) 1983 Evolution versus creationism. Phoenix, AZ: ORYX Press. (doi:10.2307\/4444260) <\/p>\n\n\n\n

[6] Lamb TD. 2013 Evolution of phototransduction, vertebrate photoreceptors and retina. Prog. Retin. Eye Res. 36,52\u2013119. (doi:10.1016\/j.preteyeres.2013.06.001)<\/p>\n\n\n\n

[7] Squire LR, Wixted JT, Clark RE. 2007 Recognition memory and the medial temporal lobe: a new perspective. Nat. Rev. Neurosci. 8, 872\u2013883. (doi:10.1038\/nrn2154)<\/p>\n\n\n\n

[8] Murray EA, Wise SP, Graham KS. 2017 The evolution of memory systems: ancestors, anatomy, and adaptations. Oxford, UK: Oxford University Press.<\/p>\n\n\n\n

[9] Gomez-Marin A, Ghazanfar AA. 2019 The life of behavior. Neuron 104, 25\u201336. (doi:10.1016\/j. neuron.2019.09.017)<\/p>\n\n\n\n

[10] Krakauer JW, Ghazanfar AA, Gomez-Marin A, MacIver MA, Poeppel D. 2017 Neuroscience needs behavior: correcting a reductionist bias. Neuron 93, 480\u2013490. (doi:10.1016\/j.neuron.2016.12.041)<\/p>\n\n\n\n

[11] Kacelnik A, Vasconcelos M, Monteiro T, Aw J. 2011 Darwin\u2019s \u2018tug-of-war\u2019 vs. starlings\u2019 \u2018horse-racing\u2019: how adaptations for sequential encounters drive simultaneous choice. Behav. Ecol. Sociobiol. 65, 547\u2013558. (doi:10.1007\/s00265-010-1101-2)<\/p>\n\n\n\n

[12] Cisek P, Pastor-Bernier A. 2014 On the challenges and mechanisms of embodied decisions. Phil. Trans. R. Soc. B 369, 20130479. (doi:10.1098\/rstb. 2013.0479)<\/p>\n\n\n\n

[13] Padoa-Schioppa C. 2011 Neurobiology of economic choice: a good-based model. Annu. Rev. Neurosci. 34, 333\u2013359. (doi:10.1146\/annurev-neuro-061010-113648)<\/p>\n\n\n\n

[14] McNamee D, Rangel A, O\u2019Doherty JP. 2013 Category-dependent and category-independent goal-value codes in human ventromedial prefrontal cortex. Nat. Neurosci. 16, 479\u2013485. (doi:10.1038\/nn.3337)<\/p>\n\n\n\n

[15] Levy DJ, Glimcher PW. 2012 The root of all value: a neural common currency for choice. Curr. Opin. Neurobiol. 22, 1027\u20131038. (doi:10.1016\/j.conb.2012.06.001)<\/p>\n\n\n\n

[16] Hayden BY. 2018 Economic choice: the foraging perspective. Curr. Opin. Behav. Sci. 24, 1\u20136. (doi:10. 1016\/j.cobeha.2017.12.002)<\/p>\n\n\n\n

[17] Stephens DW, Krebs JR. 1985 Foraging theory. Princeton, NJ: Princeton University Press.<\/p>\n\n\n\n

[18] Stephens DW, Anderson D. 2001 The adaptive value of preference for immediacy: when shortsighted rules have farsighted consequences. Behav. Ecol. 12, 330\u2013339. (doi:10.1093\/beheco\/12.3.330)<\/p>\n\n\n\n

[19] Krajbich I, Armel C, Rangel A. 2010 Visual fixations and the computation and comparison of value in simple choice. Nat. Neurosci. 13, 1292\u20131298. (doi:10.1038\/nn.2635)<\/p>\n\n\n\n

[20] Rich EL, Wallis JD. 2016 Decoding subjective decisions from orbitofrontal cortex. Nat. Neurosci. 19, 973\u2013980. (doi:10.1038\/nn.4320)<\/p>\n\n\n\n

[21] Hayden BY, Moreno Bote R. 2018 A neuronal theory of sequential economic choice. Brain Neurosci. Adv. 2, 1\u201315. (doi:10.1177\/2398212818766675)<\/p>\n\n\n\n

[22] Cisek P, Kalaska JF. 2010 Neural mechanisms for interacting with a world full of action choices. Annu. Rev. Neurosci. 33, 269\u2013298. (doi:10.1146\/annurev.neuro.051508.135409)<\/p>\n\n\n\n

[23] Yoo SBM, Hayden BY, Pearson JM. 2021 Continuous decisions. Phil. Trans. R. Soc. B 376, 20190664. (doi:10.1098\/rstb.2019.0664)<\/p>\n\n\n\n

[24] Cisek P. 2019 Resynthesizing behavior through phylogenetic refinement. Attent. Percept. Psychophys. 81, 2265\u20132287. (doi:10.3758\/s13414-019-01760-1)<\/p>\n\n\n\n

[25] Anderson B. 2011 There is no such thing as attention. Front. Psychol. 2, 246. (doi:10.3389\/fpsyg.2011.00246)<\/p>\n\n\n\n

[26] Corbetta M et al. 1998 A common network of functional areas for attention and eye movements. Neuron 21, 761\u2013773. (doi:10.1016\/S0896-6273(00)80593-0)<\/p>\n\n\n\n

[27] Di Lollo V. 2018 Attention is a sterile concept; iterative reentry is a fertile substitute. Conscious Cogn. 64, 45\u201349. (doi:10.1016\/j.concog.2018.02.005)<\/p>\n\n\n\n

[28] Krauzlis RJ, Bollimunta A, Arcizet F, Wang L. 2014 Attention as an effect not a cause. Trends Cogn. Sci. 18, 457\u2013464. (doi:10.1016\/j.tics.2014.05.008)<\/p>\n\n\n\n

[29] Tipper SP, Howard LA, Houghton G. 1998 Actionbased mechanisms of attention. Phil. Trans. R. Soc. Lond. B 353, 1385\u20131393. (doi:10.1098\/rstb.1998.0292)<\/p>\n\n\n\n

[30] Hommel B, Chapman CS, Cisek P, Neyedli HF, Song JH, Welsh TN. 2019 No one knows what attention is. Atten. Percept. Psychophys. 81, 2288\u20132303. (doi:10.3758\/s13414-019-01846-w)<\/p>\n\n\n\n

[31] Suryanarayana SM, Robertson B, Grillner S. 2021 The neural bases of vertebrate motor behaviour through the lens of evolution. Phil. Trans. R. Soc. B 377, 20200521. (doi:10.1098\/rstb.2020.0521)<\/p>\n\n\n\n

[32] Kozlov AK, Kardamakis AA, Hellgren Kotaleski J, Grillner S. 2014 Gating of steering signals through phasic modulation of reticulospinal neurons during locomotion. Proc. Natl Acad. Sci. USA 111, 3591\u20133596.(doi:10.1073\/pnas.1401459111)<\/p>\n\n\n\n

[33] Kardamakis AA, Saitoh K, Grillner S. 2015 Tecta microcircuit generating visual selection commands on gaze-controlling neurons. Proc. Natl Acad. Sci. USA 112, E1956\u2013E1965. (doi:10.1073\/pnas.1504866112)<\/p>\n\n\n\n

[34] Saitoh K, Menard A, Grillner S. 2007 Tectal control of locomotion, steering, and eye movements in lamprey. J. Neurophysiol. 97, 3093\u20133108. (doi:10.1152\/jn.00639.2006)<\/p>\n\n\n\n

[35] Grillner S, Robertson B, Stephenson-Jones M. 2013 The evolutionary origin of the vertebrate basal ganglia and its role in action selection. J. Physiol. 591, 5425\u20135431. (doi:10.1113\/jphysiol.2012.246660)<\/p>\n\n\n\n

[36] Suryanarayana SM, P\u00e9rez-Fern\u00e1ndez J, Robertson B, Grillner S. 2021 Olfaction in lamprey pallium revisited\u2014dual projections of mitral and tufted cells. Cell Rep. 34, 108596. (doi:10.1016\/j.celrep.2020.108596)<\/p>\n\n\n\n

[37] Suryanarayana SM, P\u00e9rez-Fern\u00e1ndez J, Robertson B, Grillner S. 2020 The evolutionary origin of visual and somatosensory representation in the vertebrate pallium. Nat. Ecol. Evol. 4, 639\u2013651. (doi:10.1038\/s41559-020-1137-2)<\/p>\n\n\n\n

[38] Lacalli T. 2021 An evolutionary perspective on chordate brain organization and function: insights
from amphioxus, and the problem of sentience. Phil. Trans. R. Soc. B 377, 20200520. (doi:10.1098\/rstb.2020.0520)<\/p>\n\n\n\n

[39] Erwin DH, Laflamme M, Tweedt SM, Sperling EA, Pisani D, Peterson KJ. 2011 The Cambrian conundrum: early divergence and later ecological success in the early history of animals. Science 334, 1091\u20131097 (doi:10.1126\/science.1206375)<\/p>\n\n\n\n

[40] Bertrand S, Escriva H. 2011 Evolutionary crossroads in developmental biology: amphioxus. Development 138, 4819\u20134830. (doi:10.1242\/dev.066720)<\/p>\n\n\n\n

[41] Sattelle DB, Buckingham SD. 2006 Invertebrate studies and their ongoing contributions to neuroscience. Invert. Neurosci. 6,1\u20133. (doi:10.1007\/s10158-005-0014-7)<\/p>\n\n\n\n

[42] Yartsev MM. 2017 The emperor\u2019s new wardrobe: rebalancing diversity of animal models in neuroscience research. Science 358, 466\u2013469. (doi:10.1126\/science.aan8865)<\/p>\n\n\n\n

[43] Laurent G. 2020 On the value of model diversity in neuroscience. Nat. Rev. Neurosci. 21, 395\u2013396.(doi:10.1038\/s41583-020-0323-1)<\/p>\n\n\n\n

[44] MacIver MA, Finlay BL. 2021 The neuroecology of the water-to-land transition and the evolution of
the vertebrate brain. Phil. Trans. R. Soc. B 377,20200523. (doi:10.1098\/rstb.2020.0523)<\/p>\n\n\n\n

[45] MacIver MA, Schmitz L, Mugan U, Murphey TD, Mobley CD. 2017 Massive increase in visual range preceded the origin of terrestrial vertebrates. Proc. Natl Acad. Sci. USA 114, E2375\u2013E2384. (doi:10.1073\/pnas.1615563114)<\/p>\n\n\n\n

[46] Jacobs LF. 2021 How the evolution of air breathing shaped hippocampal function. Phil. Trans. R. Soc. B 377, 20200532. (doi:10.1098\/rstb.2020.0532)<\/p>\n\n\n\n

[47] Jacobs LF. 2012 From chemotaxis to the cognitive map: the function of olfaction. Proc. Natl Acad. Sci. USA 109, 10 693\u201310 700. (doi:10.1073\/pnas.1201880109)<\/p>\n\n\n\n

[48] Kaas J, Qi H-X, Stepniewska I. 2021 Escaping the nocturnal bottleneck, and the evolution of the dorsal and ventral streams of visual processing in primates. Phil. Trans. R. Soc. B 377, 20210293. (doi:10.1098\/rstb.2021.0293)<\/p>\n\n\n\n

[49] Cisek P. 2021 Evolution of behavioural control from chordates to primates. Phil. Trans. R. Soc. B 377, 20200522. (doi:10.1098\/rstb.2020.0522)<\/p>\n\n\n\n

[50] Pezzulo G, Parr T, Friston K. 2021 The evolution of brain architectures for predictive coding and active inference. Phil. Trans. R. Soc. B 377, 20200531. (doi:10.1098\/rstb.2020.0531)<\/p>\n\n\n\n

[51] Leopold DA, Averbeck BB. 2021 Self-tuition as an essential design feature of the brain. Phil. Trans. R. Soc. B 377, 20200530. (doi:10.1098\/rstb.2020.0530)<\/p>\n\n\n\n

[52] Wilson SP, Prescott TJ. 2021 Scaffolding layered control architectures through constraint closure: insights into brain evolution and development. Phil. Trans. R. Soc. B 377, 20200519. (doi:10.1098\/rstb.2020.0519)<\/p>\n\n\n\n

[53] Fine JM, Hayden BY. 2021 The whole prefrontal cortex is premotor cortex. Phil. Trans. R. Soc. B 377,(doi:10.1098\/rstb.2020.0524)<\/p>\n\n\n\n

[54] Hayden BY, Niv Y. 2021 The case against economic values in the orbitofrontal cortex (or anywhere else in the brain). Behav. Neurosci. 135, 192. (doi:10.1037\/bne0000448)<\/p>\n\n\n\n

[55] Barrett L, Henzi SP, Barton RA. 2021 Experts in action: why we need an embodied social brain hypothesis. Phil. Trans. R. Soc. B 377, 20200533. (doi:10.1098\/rstb.2020.0533)<\/p>\n\n\n\n

[56] Pessoa L, Medina L, Desfilis E. 2021 Refocusing neuroscience: moving away from mental categories and towards complex behaviours. Phil. Trans. R. Soc. B 377, 20200534. (doi:10.1098\/rstb.2020.0534)<\/p>\n\n\n\n

[57] Lindquist KA, Barrett LF. 2012 A functional architecture of the human brain: emerging insights from the science of emotion. Trends Cogn. Sci. 16, 533\u2013540. (doi:10.1016\/j.tics.2012.09.005)<\/p>\n\n\n\n

[58] LeDoux JE. 2021 As soon as there was life, there was danger: the deep history of survival behaviours and the shallower history of consciousness. Phil. Trans. R. Soc. B 377, 20210292. (doi:10.1098\/rstb.2021.0292)<\/p>\n\n\n\n

[59] Bryer MAH et al. 2021 The evolution of quantitative sensitivity. Phil. Trans. R. Soc. B 377, 20200529. (doi:10.1098\/rstb.2020.0529)<\/p>\n\n\n\n

[60] Redish AD et al. 2021 Computational validity: using computation to translate behaviours across species. Phil. Trans. R. Soc. B 377, 20200525. (doi:10.1098\/rstb.2020.0525)<\/p>\n","protected":false},"featured_media":5624,"template":"","meta":{"_acf_changed":false},"event_publishing_tags":[102,415,83,94,93,63,101,82,64,92,838,235,192,191,125,370,574,369,576,436,103,236,1092,76,437,1068,66,65,1069,471,96],"kategori":[305],"class_list":["post-5587","blog_content","type-blog_content","status-publish","has-post-thumbnail","hentry","event_publishing_tags-animal-cognition","event_publishing_tags-bedenlenmis-bilis","event_publishing_tags-beyin","event_publishing_tags-bilis","event_publishing_tags-bilissel-bilim","event_publishing_tags-biology","event_publishing_tags-biyoloji","event_publishing_tags-brain","event_publishing_tags-cognition","event_publishing_tags-cognitive-science","event_publishing_tags-comparative-cognition","event_publishing_tags-decision-making","event_publishing_tags-ecology","event_publishing_tags-ekoloji","event_publishing_tags-embodied-cognition","event_publishing_tags-evolution","event_publishing_tags-evolutionary-biology","event_publishing_tags-evrim","event_publishing_tags-evrimsel-biyoloji","event_publishing_tags-hareket","event_publishing_tags-hayvan-bilisi","event_publishing_tags-karar-verme","event_publishing_tags-karsilastirmali-bilis","event_publishing_tags-mind","event_publishing_tags-movement","event_publishing_tags-neurobiology","event_publishing_tags-neuroscience","event_publishing_tags-norobilim","event_publishing_tags-norobiyoloji","event_publishing_tags-sinirbilim","event_publishing_tags-zihin","kategori-ceviri"],"acf":[],"_links":{"self":[{"href":"https:\/\/cog-ist.com\/en\/wp-json\/wp\/v2\/blog_content\/5587","targetHints":{"allow":["GET"]}}],"collection":[{"href":"https:\/\/cog-ist.com\/en\/wp-json\/wp\/v2\/blog_content"}],"about":[{"href":"https:\/\/cog-ist.com\/en\/wp-json\/wp\/v2\/types\/blog_content"}],"version-history":[{"count":0,"href":"https:\/\/cog-ist.com\/en\/wp-json\/wp\/v2\/blog_content\/5587\/revisions"}],"wp:featuredmedia":[{"embeddable":true,"href":"https:\/\/cog-ist.com\/en\/wp-json\/wp\/v2\/media\/5624"}],"wp:attachment":[{"href":"https:\/\/cog-ist.com\/en\/wp-json\/wp\/v2\/media?parent=5587"}],"wp:term":[{"taxonomy":"event_publishing_tags","embeddable":true,"href":"https:\/\/cog-ist.com\/en\/wp-json\/wp\/v2\/event_publishing_tags?post=5587"},{"taxonomy":"kategori","embeddable":true,"href":"https:\/\/cog-ist.com\/en\/wp-json\/wp\/v2\/kategori?post=5587"}],"curies":[{"name":"wp","href":"https:\/\/api.w.org\/{rel}","templated":true}]}}