{"id":1980,"date":"2021-11-26T15:00:36","date_gmt":"2021-11-26T15:00:36","guid":{"rendered":"https:\/\/cog-ist.com\/?post_type=blog_content&p=1980"},"modified":"2025-09-07T20:19:01","modified_gmt":"2025-09-07T20:19:01","slug":"ongormeli-kodlama-test-edilebilir-bir-teori-mi-naoki-kogo-ve-chris-trengove","status":"publish","type":"blog_content","link":"https:\/\/cog-ist.com\/en\/blog_content\/ongormeli-kodlama-test-edilebilir-bir-teori-mi-naoki-kogo-ve-chris-trengove\/","title":{"rendered":"\u00d6ng\u00f6rmeli Kodlama Test Edilebilir Bir Teori Mi?\u00a0\u2014 Naoki Kogo ve Chris Trengove"},"content":{"rendered":"\n

\u00d6zg\u00fcn Ad\u0131:\u00a0Is predictive coding theory articulated enough to be testable?<\/a><\/p>\n\n\n\n

Naoki Kogo<\/em>, Radboud University\u2019nin Biyofizik ve Bili\u015fsel N\u00f6robilim b\u00f6l\u00fcmlerinde G\u00f6rsel N\u00f6robilim grubunda ara\u015ft\u0131rmac\u0131d\u0131r. Christopher Trengove<\/em> ise doktoras\u0131n\u0131 Bilgisayar Biliminden yapm\u0131\u015f ve \u015fuanda Perceptual Dynamics Laboratory\u2019de ara\u015ft\u0131rmac\u0131 olarak \u00e7al\u0131\u015fmaktad\u0131r.<\/p>\n\n\n\n

\u00d6ng\u00f6rmeli Kodlama Test Edilebilir Bir Teori Mi?<\/h1>\n\n\n\n

Deneysel Psikoloji, Beyin ve Bili\u015f Laboratuvar\u0131, Leuven \u00dcniversitesi (KU Leuven), Leuven, Bel\u00e7ika<\/em><\/p>\n\n\n\n

Anahtar kelimeler:<\/strong> \u00f6ng\u00f6rmeli kodlama, g\u00f6rme korteksi, geribildirim, fizyolojik, \u00fcretici model, bayes\u00e7i modeller, n\u00f6roanatomi, hata sinyalleri<\/p>\n\n\n\n

\u00d6ng\u00f6rmeli kodlama teorisine g\u00f6re [1<\/a>, 2<\/a>, 3<\/a>] korteksteki hiyerar\u015fik d\u00fczenin amac\u0131 duyusal girdinin tahminlerini ve temsillerini \u00e7e\u015fitli d\u00fczeylerde kar\u015f\u0131la\u015ft\u0131rmakt\u0131r. Bunu yapmas\u0131n\u0131n sebebi ise n\u00f6ral aktivitenin dinamiklerinin hatay\u0131 -yani her d\u00fczeydeki girdinin temsili ile ondan daha y\u00fcksek bir d\u00fczeydeki temsilden kaynaklanan tahminle aras\u0131ndaki fark- en aza indirgeyecek \u015fekilde tasarlanm\u0131\u015f olmas\u0131d\u0131r. Bir ba\u015fka deyi\u015fle, t\u00fcm bu hiyerar\u015fideki n\u00f6ral aktivite, duyusal girdinin tahminiyle temsili aras\u0131ndaki fark\u0131n en az olaca\u011f\u0131 bir duruma yerle\u015fir (to settle). Bu bak\u0131\u015f a\u00e7\u0131s\u0131 inan\u0131lmaz bir yayg\u0131nl\u0131k kazand\u0131 ve \u00e7e\u015fitli t\u00fcrdeki deneysel veriyi a\u00e7\u0131klamak i\u00e7in bu teorik \u00e7er\u00e7eveyi kullanan ara\u015ft\u0131rmalar o zamandan beri olduk\u00e7a ilerledi [4<\/a>, 5<\/a>].<\/p>\n\n\n\n

\u00d6ng\u00f6rmeli kodlama teorisi, n\u00f6roi\u015flemlemesel mekanizmay\u0131 tan\u0131mlamaya \u00e7al\u0131\u015fan bir mekanistik teoridir. Bu y\u00fczden, sadece teorik \u00e7er\u00e7evenin terminolojisini kullanarak fenomenolojik veriyi tan\u0131mlamak yeterli de\u011fildir. Teori, deneysel verinin n\u00f6roi\u015flemleme mekanizmalar\u0131 taraf\u0131ndan a\u00e7\u0131klanmas\u0131na izin vermeli ve \u00f6ne s\u00fcr\u00fclen mekanizmalar da n\u00f6rofizyolojik d\u00fczeyde test edilebilir olmal\u0131d\u0131r. Bunu yapmak i\u00e7inse mekanizman\u0131n detaylar\u0131, \u00f6zellikle hatalar\u0131n nas\u0131l hesapland\u0131\u011f\u0131 ve en aza indirgendi\u011fi, n\u00f6ronal a\u00e7\u0131dan ifade edilmelidir. Bu \u00e7er\u00e7evede ayn\u0131 zamanda her d\u00fczeydeki hata sinyallerinin n\u00f6ral aktiviteyi iki \u015fekilde etkiledi\u011fini g\u00f6z \u00f6n\u00fcnde bulundurmak gereklidir. \u0130lki y\u00fcksek d\u00fczeylere yapt\u0131klar\u0131, daha y\u00fcksek d\u00fczeylerdeki temsillerin n\u00f6ral aktivitesini etkileyen bir ileribildirimdir. Bunun sonucunda olu\u015fan tahminler ise ard\u0131ndan daha d\u00fc\u015f\u00fck d\u00fczeye geribildirilir. \u0130kincisi ise ayn\u0131 anda hata sinyallerinin ayn\u0131 d\u00fczeydeki n\u00f6ronlar\u0131n cevap \u00f6zelliklerini etkilemesi ve duyusal girdinin temsilinin d\u00fczenlenmesidir. Tahminin g\u00fcncellenmesi ve daha d\u00fc\u015f\u00fck d\u00fczeydeki temsilde yap\u0131lan de\u011fi\u015fiklikler, bu ikisinin birbirleriyle e\u015fle\u015fmesini art\u0131rmak amac\u0131ylad\u0131r. Bu \u00e7ift y\u00f6nl\u00fc \u2018uzla\u015ft\u0131rma\u2019 (reconciliation) sayesinde hata sinyalleri en aza indirgenir. Fakat hem y\u00fcksek d\u00fczeydeki tahminlerin hem de d\u00fc\u015f\u00fck d\u00fczeydeki temsillerin e\u015f zamanl\u0131 de\u011fi\u015fmesi olas\u0131l\u0131\u011f\u0131, ve ayn\u0131 yerel devrede hata n\u00f6ronlar\u0131n\u0131n ve duyusal temsil n\u00f6ronlar\u0131n\u0131n kar\u0131\u015f\u0131k bir d\u00fczende olmas\u0131, \u201c\u00e7oklu se\u00e7enek\u201d problemine yol a\u00e7maktad\u0131r. Bu problem \u00f6zellikle fMRI, EEG ve n\u00f6ron birimi (unit) kay\u0131tlar\u0131 yoluyla bu teoriyi test eden deneysel verilerde g\u00f6zlenir. \u00d6rne\u011fin, kay\u0131t ald\u0131\u011f\u0131m\u0131z bir birimin (n\u00f6ronun) hata n\u00f6ronu veya girdiyi temsil eden bir n\u00f6ron oldu\u011funu nas\u0131l belirleriz? Rao ve Ballard\u2019\u0131n modelinde<\/a> (1999) \u00e7izginin devaml\u0131l\u0131\u011f\u0131 tahmin edilirken \u00e7izgi par\u00e7as\u0131n\u0131n ani biti\u015fini sinyalleyen sonland\u0131r\u0131c\u0131 h\u00fccrelerin hata n\u00f6ronlar\u0131 olarak i\u015flev g\u00f6rd\u00fc\u011f\u00fcne dikkat edelim. Aksine, Kapadia vd. (1995)<\/a> bulgular\u0131na g\u00f6re, al\u0131c\u0131 alan\u0131n (receptive field) d\u0131\u015f\u0131nda bir yere ayn\u0131 do\u011frultuda olan \u00e7izgi par\u00e7alar\u0131 g\u00f6sterildi\u011finde bir \u00e7izgi par\u00e7as\u0131 i\u00e7in olu\u015fturulan n\u00f6ral cevap art\u0131yor. \u00d6nceki durumda artan n\u00f6ral sinyalin sebebi girdinin ve tahminin birbirleriyle e\u015fle\u015fmemesiyken sonraki durumda ise bu art\u0131\u015f girdiyle tahminin e\u015fle\u015fmesiyle a\u00e7\u0131klanmaktad\u0131r. Bu a\u00e7\u0131klamalardaki g\u00f6r\u00fcn\u00fcr tutars\u0131zl\u0131k ne \u015fekilde \u00e7\u00f6z\u00fcmlenebilir? Bir de Kanizsa\u2019n\u0131n yan\u0131lsamal\u0131 y\u00fczeyini d\u00fc\u015f\u00fcnelim (Kanizsa, 1955). G\u00f6rme korteksinin (hiyerar\u015fide) daha d\u00fc\u015f\u00fck d\u00fczeylerinde bulunan n\u00f6ronlar\u0131n yan\u0131lsama i\u00e7eren kont\u00fcrlerin oldu\u011fu lokasyonlarda aktive oldu\u011fu g\u00f6zlemlenmi\u015ftir (von der Heydt vd., 1984). Bunlar hata n\u00f6ronlar\u0131 m\u0131 yoksa temsil n\u00f6ronlar\u0131 m\u0131? Bir ba\u015fka deyi\u015fle, bu n\u00f6ronlar hata sinyalini olu\u015fturan, girdi ve tahmin aras\u0131ndaki uyu\u015fmazl\u0131k sonucu mu aktive oluyorlar, yoksa temsil sinyalinin tahminle uyumlu olmas\u0131 \u00fczere modifiye edilmesi sonucu mu? Bu durum ayn\u0131 zamanda, fMRI\u2019dan al\u0131nan kay\u0131tlar gibi, bir n\u00f6ron pop\u00fclasyonunun aktivitesinin kay\u0131tlar\u0131nda da ge\u00e7erlidir. fMRI sinyalinde art\u0131\u015f, artan hata sinyali sebebiyle midir yoksa girdinin temsilindeki de\u011fi\u015fiklikler sebebiyle midir? D\u00fc\u015f\u00fck d\u00fczeydeki temsil ve tahmin aras\u0131ndaki uyu\u015fmazl\u0131\u011f\u0131 giderme s\u00fcreci, hata n\u00f6ronlar\u0131n\u0131n susturulmas\u0131na (bask\u0131lanmas\u0131) m\u0131 yol a\u00e7ar? E\u011fer a\u00e7\u0131yorsa bunlar verilerde g\u00f6zlenebilir mi? Bu son soru \u00f6zellikle \u00f6nemlidir \u00e7\u00fcnk\u00fc d\u00fc\u015f\u00fck d\u00fczeydeki n\u00f6ral sinyalin azal\u0131\u015f\u0131n\u0131n hatan\u0131n en aza indirgenmesi ile a\u00e7\u0131klanabilece\u011fi oldu\u011fu \u00f6nerilmi\u015ftir [7<\/a>, 8<\/a>, 9<\/a>, 10<\/a>, 11<\/a>, 12<\/a>]Test edilebilirlik ile ilgili bu problemleri a\u015fabilmek i\u00e7in, teori (\u00f6ng\u00f6rmeli kodlama) yeteri kadar n\u00f6rofizyolojik detaylarla g\u00fcndeme getirilmelidir, \u00f6zellikle de hata i\u015flemlemesi ve hatan\u0131n en aza indirgenmesi ba\u011flam\u0131nda.<\/p>\n\n\n\n

\u00d6ng\u00f6rmeli kodlama teorisi, hem neokorteksin ayr\u0131k alanlar\u0131n\u0131n i\u00e7inde hem , alanlar aras\u0131nda katman\u0131n konumuna ve kaynak ve hedef n\u00f6ronlar\u0131n\u0131n \u00e7e\u015fidine \u00f6zg\u00fc ileribildirim ve geribildirim projeksiyonlar\u0131nda g\u00f6zlenen sistematik ba\u011flant\u0131 \u00f6r\u00fcnt\u00fcs\u00fcnden ilham almaktad\u0131r [13<\/a>]. Bu anatomik \u00f6r\u00fcnt\u00fclere g\u00f6re n\u00f6roi\u015flemleme s\u00fcre\u00e7lerinin temelleri karakteristik bir n\u00f6ral devreye dayanmaktad\u0131r. Bu n\u00f6ral devre, alanlar i\u00e7i ve alanlar aras\u0131 ba\u011flant\u0131lar i\u00e7ermekte ve hiyerar\u015fik bir bi\u00e7imde mod\u00fcle olarak yinelenmektedir. Rao ve Ballard\u2019\u0131n (1999)<\/a> \u00f6ne s\u00fcrd\u00fc\u011f\u00fc yinelemeli (iterated) devre blo\u011fu, spesifik bir bi\u00e7imde olu\u015fturulan ve hesaplaman\u0131n ana mod\u00fcl\u00fc olarak \u00e7al\u0131\u015fan temel bir n\u00f6ral devre olan \u201ckanonik mikrodevre\u201dye bir \u00f6rnektir. Test edilebilirlik yolunda bir sonraki ad\u0131m ise \u00f6ne s\u00fcr\u00fclen n\u00f6ral hesaplaman\u0131n nas\u0131l ger\u00e7ekle\u015fti\u011fini daha ger\u00e7ek\u00e7i kortikal n\u00f6ronlar ve devreler yoluyla belirlemektir. Bastos vd. (2012)<\/a> bu meseleye \u015fu \u015fekilde bakt\u0131lar: \u00d6ncelikle, \u00f6ng\u00f6rmeli kodlaman\u0131n dinamiklerini y\u00fcr\u00fcten (to implement) bir dizi denklemler sundular ve ard\u0131ndan da e\u015fitlikteki terimleri farkl\u0131 katmanlarda n\u00f6ral alt tiplerle e\u015fle\u015ftirdiler. Ancak, \u00f6ng\u00f6rmeli kodlamay\u0131 ger\u00e7ekleyen n\u00f6roi\u015flemleme mekanizmalar\u0131 halen tart\u0131\u015f\u0131lmaktad\u0131r [14<\/a>, 15<\/a>, 16<\/a>, 17<\/a>, 18<\/a>, 5<\/a>, 19<\/a>, 20<\/a>]. Bu makalemizde ise Bastos\u2019un modelinin ard\u0131nda yatan mant\u0131\u011f\u0131 inceleyerek \u00f6ng\u00f6rmeli kodlamaya dair \u00e7e\u015fitli kritik sorular y\u00f6neltiyoruz: N\u00f6ronal anlamda hata sinyalleri nedir ve nas\u0131l hesaplan\u0131rlar? Bu sorunun, \u00f6ng\u00f6rmeli kodlama teorisinin as\u0131l meselesi oldu\u011funu d\u00fc\u015f\u00fcnmekteyiz.<\/p>\n\n\n\n

Bastos ve di\u011ferlerinin hareket noktas\u0131 \u00fcretici modeldir: yinelenen ve merkezden ayr\u0131lan (centrifugal) bir \u201csebepler\u201d (v) ve \u201csonu\u00e7lar\u201d (x) dizisi. \u00dcst d\u00fczeydeki sebep (i+1) bir alt d\u00fczeydeki durumu ortaya \u00e7\u0131kar\u0131r (i), bu da bir alt d\u00fczeyin (i-1) \u00fcst d\u00fczeyi haline gelir. Ard\u0131ndan, mod\u00fcller aras\u0131ndaki \u00e7ift y\u00f6nl\u00fc etkile\u015fimi \u00f6ne s\u00fcrerek bir geribildirim sistemi yaratt\u0131lar. Hiyerar\u015finin her d\u00fczeyinde durum ve sebebin ko\u015fullu beklentileri ile bunlar\u0131n hatalar\u0131 hesaplan\u0131r, hata sinyalleri \u00fcst d\u00fczeylere g\u00f6nderilir ve beklenti sinyalleri ise alt d\u00fczeylere g\u00f6nderilir. Hem sebepler hem de durumlar i\u00e7in beklentiler ve hatalar s\u0131ras\u0131yla \u00b5 ve \u03be olarak belirtilir (Denklem 1). B\u00f6ylelikle, her d\u00fczeyde d\u00f6rt ana de\u011fi\u015fken bulunur: \u00b5v, \u00b5x, \u03bev, ve \u03bex (Bu de\u011fi\u015fkenlerin her biri, her d\u00fczeydeki girdi temsilinin boyutlulu\u011funa ba\u011fl\u0131 olarak \u00e7ok boyutludur).<\/p>\n\n\n\n

Denklem 1\u2019deki ard\u0131\u015f\u0131k s\u00fcre\u00e7leri inceleyerek ve \u00f6nceden bildikleri n\u00f6ral tipleri ve bunlar\u0131n neokorteksteki ba\u011flant\u0131lar\u0131n\u0131 kullanarak, denklemler ve n\u00f6ral mimari aras\u0131ndaki \u201cg\u00f6zle g\u00f6r\u00fcl\u00fcr tekab\u00fcliyete\u201d i\u015faret ettiler. Buradan hareketle, Denklem 1\u2019deki s\u00fcre\u00e7ler ve ayr\u0131 n\u00f6ron alt-tiplerinin \u00b5v, \u00b5x, \u03bev, ve \u03bex terimleri olarak g\u00f6rev yapt\u0131\u011f\u0131 bir n\u00f6ral mikrodevre aras\u0131nda bir e\u015fle\u015fme oldu\u011funu \u00f6ne s\u00fcrd\u00fcler (original makaledeki Fig\u00fcr 5). Devrenin i\u015fleyi\u015fi a\u015fa\u011f\u0131daki gibidir:<\/p>\n\n\n\n

    \n
  1. i+1 d\u00fczeyindeki hata sinyali g(i+1), katman 5\/6\u2019daki \u00b5v(i + 1) ve \u00b5x(i + 1)\u2019nin bir fonksiyonu olarak \u00fcretilip bir alt d\u00fczeye g\u00f6nderilir (i).<\/li>\n\n\n\n
  2. Alt d\u00fczeyde, hata sinyali \u03bev(i + 1), katman \u2154\u2019te g(i+1) ile \u00b5v(i) k\u0131yaslanarak hesaplan\u0131r.<\/li>\n\n\n\n
  3. Hata sinyali \u03bev, ileribildirim ba\u011flant\u0131lar\u0131yla \u00fcst d\u00fczeydeki katman 4\u2019e g\u00f6nderilir (ve o katmandaki uyar\u0131c\u0131 (excitatory) n\u00f6ronlar taraf\u0131ndan yeniden temsil edilir).<\/li>\n\n\n\n
  4. Katman 4\u2019te bulunan durumun hata sinyali, \u03bex(i), ayn\u0131 d\u00fczeydeki sebep ve durumun beklentilerine g\u00f6re g\u00fcncellenir.<\/li>\n\n\n\n
  5. Hata sinyalleri sebep ve durumun beklentilerini g\u00fcncellemeye (\u00b5v ve \u00b5x) katman 2\/3\u2019teki uyar\u0131c\u0131 n\u00f6ronlar\u0131 d\u00fczenleyerek yard\u0131m eder.<\/li>\n\n\n\n
  6. Sebep ve durumun beklentileri (\u00b5v ve \u00b5x), katman \u215a\u2019da, daha alt d\u00fczeye g\u00f6nderilmek amac\u0131yla \u00fcretilen tahmin sinyali g\u2019yi \u00fcretmek i\u00e7in, yeniden temsil edilirler.<\/li>\n<\/ol>\n\n\n\n

    \u00d6ne s\u00fcr\u00fclen \u00e7er\u00e7evede, hata daha alt d\u00fczeydeki temsil ile tahmin aras\u0131ndaki farkt\u0131r. Yani,<\/p>\n\n\n\n

    Hata = \u201ctemsil\u201d \u2014 \u201ctahmin\u201d<\/p>\n\n\n\n

    Bu, y\u00fczeysel katmanda (ad\u0131m 2), g(i+1)\u2019i \u00b5v(i)\u2019den \u00e7\u0131kartarak olu\u015fturulan hata hesaplamas\u0131na denk gelir. Bu form\u00fclasyon g\u00f6r\u00fcn\u00fc\u015fe g\u00f6re baz\u0131 problemlere sebep olmaktad\u0131r.<\/p>\n\n\n\n

    \"\"\/
    Fig\u00fcr 1<\/strong><\/figcaption><\/figure>\n\n\n\n

    Fig\u00fcr 1 | (A) Bastos vd. (2012) katman 6\u2019daki n\u00f6ronlar\u0131n alt d\u00fczeye geribildirim sinyali g\u00f6nderen sebebin beklentisini, \u00b5<\/em>v, ve durumun beklentisini, \u00b5<\/em>x, temsil ettiklerini \u00f6ne s\u00fcrd\u00fc. Onlar\u0131n diyagram\u0131nda, bu \u00e7\u0131kt\u0131 sinyali g<\/em> (k\u0131rm\u0131z\u0131)\u2019nin bir fonksiyonu olarak ifade edilmektedir. (B) Bu sinyal bir alt d\u00fczeye ula\u015ft\u0131\u011f\u0131nda ise, geribildirim sinyali, i\u015faret de\u011fi\u015fimine dair hi\u00e7bir a\u00e7\u0131klama getirilmeden, -g (k\u0131rm\u0131z\u0131) olarak ifade edildi\u011fini \u00f6ne s\u00fcrm\u00fc\u015flerdir. Hatay\u0131 hesaplamak i\u00e7in alt d\u00fczeydeki temsil sinyalinden, \u00b5<\/em>v, ile onun tahmin fakt\u00f6r\u00fcn\u00fc, g<\/em>, \u00e7\u0131karmak gerekir (\u03be<\/em>v = \u00b5<\/em>v \u2014 g) ve b\u00f6ylelikle g<\/em>\u2019nin negatif sinyali gerekli olmaktad\u0131r. Ancak \u00b5<\/em>v ve \u00b5<\/em>x n\u00f6ronlar\u0131 Bastos vd.\u2019nin \u00f6ne s\u00fcrd\u00fc\u011f\u00fc gibi pyramidal (uyar\u0131c\u0131) h\u00fccreler ise bu \u00e7\u0131karma i\u015flemi ger\u00e7ekle\u015ftirilemez. \u00a9 Hata, \u201ctemsil \u2014 geribildirim,\u201d hem pozitif hem de negatif de\u011ferler yaratabilir. Fakat Bastos vd.\u2019nin \u00f6ne s\u00fcrd\u00fckleri devredeki hatay\u0131 temsil eden n\u00f6ron, hata de\u011feri negatif oldu\u011fundan aksiyon potansiyeli \u00fcretemez. B\u00f6ylelikle, n\u00f6ron, tahmin fakt\u00f6r\u00fc g<\/em>\u2019nin temsil sinyali \u00b5<\/em>v\u2019den b\u00fcy\u00fck oldu\u011fu durumlarda bir hata sinyali \u00fcretemez. Pozitif ve negatif hata sinyalleriyle ba\u015fa \u00e7\u0131kabilmek i\u00e7in \u201cbiri pozitif di\u011feri de negatif hata sinyallerini \u00fcreten iki ayr\u0131 \u00e7e\u015fit n\u00f6ron pop\u00fclasyonu\u201d (Rao ve Ballard, 1999) gerekli olabilir. \u00d6rne\u011fin, burada g\u00f6sterilen bask\u0131lay\u0131c\u0131 n\u00f6ron, \u03b7<\/em>(i)\u00b5<\/em>, \u201cnegatif\u201d hatay\u0131 \u03ben<\/em>(=g<\/em>\u2212\u00b5(i)<\/em>) hesaplayabilmek amac\u0131yla ileribildirim temsil sinyalinin, \u00b5(i)<\/em>, i\u015faretini ters \u00e7evirir. Di\u011fer bask\u0131lay\u0131c\u0131 n\u00f6ron, The other inhibitory neuron, \u03b7(i + 1)g<\/em>, ise \u201cpozitif\u201d hatan\u0131n \u03bep<\/em> (=\u00b5(i)<\/em> \u2212 g<\/em>)\u2019de bir n\u00f6ral sinyal olarak ifade edilebilmesi i\u00e7in g<\/em>\u2019nin i\u015faretini ters \u00e7evirir.<\/p>\n\n\n\n

    Bastos vd.\u2019nin modelinde, geribildirim sinyali, g, daha y\u00fcksek d\u00fczeydeki katman \u215a n\u00f6ronlar\u0131ndan (\u00b5v ve \u00b5x) g\u00f6nderilmektedir. Bunlar uyar\u0131c\u0131 h\u00fccrelerdir. E\u011fer \u00f6yleyse bu sinyal daha alt d\u00fczeydeki y\u00fczeysel katmana ula\u015ft\u0131\u011f\u0131nda bu \u00e7\u0131karma i\u015fleminin nas\u0131l yap\u0131labilece\u011fi a\u00e7\u0131k de\u011fildir. Geribildirim sinyalinin daha y\u00fcksek d\u00fczeydeki g oldu\u011funu (Figure 1A, Bastos vd.\u2019deki Figure 5\u2019in sa\u011f k\u0131sm\u0131; altta) ve daha alt d\u00fczeyin \u00fcstteki katman\u0131na ula\u015ft\u0131\u011f\u0131nda -g (Figure 1B, Bastos vd.\u2019deki Figure 5\u2019in sa\u011f k\u0131sm\u0131; \u00fcstte) olmas\u0131nda i\u015faret de\u011fi\u015fimine dair hi\u00e7bir a\u00e7\u0131klamada bulunulmad\u0131\u011f\u0131n\u0131 da unutmayal\u0131m. Daha \u00f6ncesinde L1\u2019deki inhibit\u00f6r n\u00f6ronlar\u0131n i\u015fe dahil olduklar\u0131n\u0131 \u00f6nermelerine ra\u011fmen inhibit\u00f6r n\u00f6ronlar\u0131n ayr\u0131 \u00e7e\u015fitlerinin bulundu\u011fu yelpazede, bu \u00e7e\u015fitlerin bir \u00e7o\u011fu L2\/3\u2019e tek sinapstan olu\u015fan g\u00fc\u00e7l\u00fc bir bask\u0131lama sa\u011flayabilir (Petilla Interneuron Nomenclature Group vd., 2008, sf. 699). L1\u2019deki inhibit\u00f6r n\u00f6ronlar\u0131n g\u2019nin i\u015faretini de\u011fi\u015ftirme g\u00f6revini \u00fcstlenmesinin nedenine dair hi\u00e7bir a\u00e7\u0131k sebep bulunmamaktad\u0131r. Dahas\u0131, inhibit\u00f6r n\u00f6ronlar taraf\u0131ndan ger\u00e7ekle\u015ftirilen bu i\u015faret de\u011fi\u015fiminin as\u0131l g\u00f6revini a\u00e7\u0131klamam\u0131\u015flard\u0131r. Ayn\u0131 zamanda \u015funu da belirtmi\u015flerdir: \u201cGeribildirim ba\u011flant\u0131lar\u0131 hiyerar\u015fide daha altta yer alan alanlar\u0131n \u00e7al\u0131\u015fmas\u0131n\u0131 hem te\u015fvik edebilir hem de bask\u0131layabilir\u201d (sf. 699). Bu ikili etki bu devre taraf\u0131ndan nas\u0131l sergilenebilir ki? \u00d6ng\u00f6rmeli kodlaman\u0131n baz\u0131 form\u00fclasyonlar\u0131nda i\u015flevsel a\u00e7\u0131dan, hata sinyalinin daha alt d\u00fczeylerdense daha \u00fcst d\u00fczeylerde hesapland\u0131\u011f\u0131, tarafl\u0131 rekabet \u00e7er\u00e7evesine (biased competition framework) denk oldu\u011fu da g\u00f6steriliyor (Spratling, 2008). B\u00f6ylelikle, de\u011fi\u015fkenler ile n\u00f6ron alt-tiplerinin farkl\u0131 e\u015fle\u015ftirilmesi yoluyla, biyolojik olarak mant\u0131ks\u0131z olan \u201c\u00e7\u0131karma i\u015flemi i\u00e7in yukar\u0131dan-a\u015fa\u011f\u0131 bask\u0131lama\u201ddan ka\u00e7\u0131nmak m\u00fcmk\u00fcn olabilir.<\/p>\n\n\n\n

    Ard\u0131ndan, hata sinyalinin nas\u0131l temsil edildi\u011fini d\u00fc\u015f\u00fcnelim. Daha alt d\u00fczeyin beslendi\u011fi tahmin sinyalinin temsil sinyalinden daha g\u00fc\u00e7l\u00fc oldu\u011funu varsayal\u0131m. Hatan\u0131n tan\u0131m\u0131 onlara g\u00f6re \u201ctemsil eksi tahmin\u201d oldu\u011fu i\u00e7in, hata de\u011feri negatif olur. Ancak bahsetti\u011fimiz modelde hata n\u00f6ronu, \u03bev, piramidal bir h\u00fccre oldu\u011fu i\u00e7in Fig\u00fcr 5\u2019teki \u03bev(i + 1) daima uyar\u0131c\u0131d\u0131r. Ba\u015fka bir deyi\u015fle, bu devre daha y\u00fcksek d\u00fczeylere g\u00f6nderilen bir \u201cnegatif sinyal\u201d \u00fcretemez. Bu problemin \u00fcstesinden gelmenin iki yolu var. \u0130lki, \u03bev(i + 1)\u2019de taban seviyesinde (baseline) bir aktivite bulundu\u011funu ve negativite sinyalinin taban seviyesinden daha d\u00fc\u015f\u00fck bir sinyal olarak ifade edildi\u011fini varsaymakt\u0131r. E\u011fer durum buysa, hatan\u0131n en aza indirgendi\u011fi durumda hata n\u00f6ronlar\u0131 taban d\u00fczeyinde aktivite g\u00f6sterir, tamamen sessiz olmazlar. Taban d\u00fczeyinde aktivite olmas\u0131 \u015fu anlama gelir: hata n\u00f6ronunun enerji t\u00fcketiminin, hata en aza indirgendi\u011fi durumda en d\u00fc\u015f\u00fck miktarda olmas\u0131 gerekmez. Bu, hata n\u00f6ronlar\u0131n\u0131n aktivitesinin en aza indirgendi\u011fi (ya da bu n\u00f6ronlar\u0131n sessizle\u015ftirildi\u011fi) g\u00f6r\u00fc\u015fe k\u0131yasla olduk\u00e7a farkl\u0131d\u0131r; halbuki bu en aza indirgenme g\u00f6r\u00fc\u015f\u00fc, \u00f6ng\u00f6rmeli kodlama teorisinin ana bir bile\u015fenidir. \u00d6rne\u011fin, Friston (2005)<\/a>\u2019te \u015f\u00f6yle belirtilir: \u201cY\u00fcksek d\u00fczeydeki tahminler, tahmin hatas\u0131n\u0131 a\u00e7\u0131klayabilir ve hata birimlerine susmalar\u0131n\u0131 s\u00f6yleyebilir\u201d (s. 829). Kok vd. (2012)<\/a>\u2019de ise \u015fu \u015fekilde belirtilmi\u015ftir: \u201cY\u00fcksek d\u00fczeydeki tahminler tahmin hatas\u0131n\u0131 a\u00e7\u0131klayabilir ve hata n\u00f6ronlar\u0131n\u0131 sessizle\u015ftirebilir (s. 265). Negativite sinyalini iletmenin ikinci yolu ise \u015fudur (ve bu y\u00f6ntem hata n\u00f6ronlar\u0131n\u0131n aktivitesinin en aza indirgenmesi konseptine ba\u011fl\u0131 kalmaktad\u0131r): Pozitif ve negatif hatalarla ba\u015f edebilmek i\u00e7in daha a\u00e7\u0131k \u015fekilde hata hesaplamas\u0131 ger\u00e7ekle\u015ftiren bir n\u00f6ral devre (Fig\u00fcr 1C). Burada ayn\u0131 zamanda Rao ve Ballard (1999)\u2019\u0131n pozitif ve negatif hatalar\u0131n bu \u015fekilde hesaplanmas\u0131n\u0131n m\u00fcmk\u00fcn oldu\u011fundan bahsetti\u011fini (sayfa 85) de g\u00f6z ard\u0131 etmemek gerekir. E\u011fer durum buysa Bastos vd. taraf\u0131ndan \u00f6ne s\u00fcr\u00fclen n\u00f6ral devre, ger\u00e7ek bir biyolojik sistemde hata hesaplamas\u0131n\u0131n nas\u0131l ger\u00e7ekle\u015ftirildi\u011fini a\u00e7\u0131k\u00e7a temsil etmemektedir. Buna alternatif olarak, hatan\u0131n en aza indirgenmesinin, negatif hata sinyallerinden ka\u00e7\u0131nmak i\u00e7in bir b\u00f6lme i\u015flemi \u015fekilde ger\u00e7ekle\u015ftirilebilece\u011fi \u00f6ne s\u00fcr\u00fclm\u00fc\u015ft\u00fcr (Koch ve Poggio, 1999). Ancak, bu se\u00e7enek de denge durumunun temel d\u00fczeydeki aktiviteler taraf\u0131ndan temsil edilmesini gerektirir ki bu da yukar\u0131da tart\u0131\u015f\u0131lan probleme yol a\u00e7ar.<\/p>\n\n\n\n

    Korteksteki alan i\u00e7i mikro devreler ve onlar\u0131n alanlar aras\u0131 \u00e7ift y\u00f6nl\u00fc ba\u011flant\u0131lar\u0131, hiyerar\u015fik bir bi\u00e7imde d\u00f6ng\u00fcsel olan, kanonik bir sinyal i\u015flemlemesini \u00f6neren sistematik ve tekrarl\u0131 bir \u00f6r\u00fcnt\u00fc halindedir. Bu devrelerin bilgiyi tam olarak nas\u0131l i\u015fledikleri ise olduk\u00e7a \u00f6nem ta\u015f\u0131yan bir sorudur. \u00d6ng\u00f6rmeli kodlama, g\u00fcn\u00fcm\u00fczde bili\u015fsel fonksiyonlar ve davran\u0131\u015f i\u00e7in olduk\u00e7a etkileyici ve korteksin sinyal i\u015fleme mimarisini a\u00e7\u0131klayabilecek m\u00fcmk\u00fcn teorik \u00e7er\u00e7evelerden biridir. Teorideki matematiksel form\u00fcllerin n\u00f6rofizyolojik ve n\u00f6roanatomik parametrelere \u00e7evrilmesi, elektrofizyoloji ve psikofizik i\u00e7eren deneylerin ince bir \u015fekilde dizayn edilmesi konusunda b\u00fcy\u00fck bir etki yaratabilir. Bastos vd.\u2019nin sundu\u011fu n\u00f6roi\u015flemlemeli modelin analizi \u015funu \u00f6ne s\u00fcrmektedir: Hata sinyallerinin ne \u015fekilde hesapland\u0131\u011f\u0131, teorinin test edilebilmesindeki ana meselelerden biridir ve teorik formalizm ile somut n\u00f6ral mekanizmalar aras\u0131nda hala bir bo\u015fluk bulunmaktad\u0131r.<\/p>\n","protected":false},"featured_media":1981,"template":"","meta":{"_acf_changed":false},"event_publishing_tags":[83,97,98,94,93,262,378,518,82,691,64,377,92,323,74,475,468,134,961,364,133,363,66,65,960,959,75,261,351,726,957,958,100,471,474,473],"kategori":[305],"class_list":["post-1980","blog_content","type-blog_content","status-publish","has-post-thumbnail","hentry","event_publishing_tags-beyin","event_publishing_tags-bilim","event_publishing_tags-bilim-felsefesi","event_publishing_tags-bilis","event_publishing_tags-bilissel-bilim","event_publishing_tags-bilissel-bilim-felsefesi","event_publishing_tags-bilissel-norobilim","event_publishing_tags-bilissel-sinirbilim","event_publishing_tags-brain","event_publishing_tags-cogist","event_publishing_tags-cognition","event_publishing_tags-cognitive-neuroscience","event_publishing_tags-cognitive-science","event_publishing_tags-cogsci","event_publishing_tags-felsefe","event_publishing_tags-kuram","event_publishing_tags-method","event_publishing_tags-methodology","event_publishing_tags-methods","event_publishing_tags-metod","event_publishing_tags-metodoloji","event_publishing_tags-metot","event_publishing_tags-neuroscience","event_publishing_tags-norobilim","event_publishing_tags-ongormeli-isleme","event_publishing_tags-ongormeli-kodlama","event_publishing_tags-philosophy","event_publishing_tags-philosophy-of-cognitive-science","event_publishing_tags-philosophy-of-science","event_publishing_tags-philsci","event_publishing_tags-predictive-coding","event_publishing_tags-predictive-processing","event_publishing_tags-science","event_publishing_tags-sinirbilim","event_publishing_tags-teori","event_publishing_tags-theory","kategori-ceviri"],"acf":[],"_links":{"self":[{"href":"https:\/\/cog-ist.com\/en\/wp-json\/wp\/v2\/blog_content\/1980","targetHints":{"allow":["GET"]}}],"collection":[{"href":"https:\/\/cog-ist.com\/en\/wp-json\/wp\/v2\/blog_content"}],"about":[{"href":"https:\/\/cog-ist.com\/en\/wp-json\/wp\/v2\/types\/blog_content"}],"version-history":[{"count":0,"href":"https:\/\/cog-ist.com\/en\/wp-json\/wp\/v2\/blog_content\/1980\/revisions"}],"wp:featuredmedia":[{"embeddable":true,"href":"https:\/\/cog-ist.com\/en\/wp-json\/wp\/v2\/media\/1981"}],"wp:attachment":[{"href":"https:\/\/cog-ist.com\/en\/wp-json\/wp\/v2\/media?parent=1980"}],"wp:term":[{"taxonomy":"event_publishing_tags","embeddable":true,"href":"https:\/\/cog-ist.com\/en\/wp-json\/wp\/v2\/event_publishing_tags?post=1980"},{"taxonomy":"kategori","embeddable":true,"href":"https:\/\/cog-ist.com\/en\/wp-json\/wp\/v2\/kategori?post=1980"}],"curies":[{"name":"wp","href":"https:\/\/api.w.org\/{rel}","templated":true}]}}