{"id":1881,"date":"2021-04-15T15:00:32","date_gmt":"2021-04-15T15:00:32","guid":{"rendered":"https:\/\/cog-ist.com\/?post_type=blog_content&p=1881"},"modified":"2025-09-07T19:43:40","modified_gmt":"2025-09-07T19:43:40","slug":"bir-norobilimci-bir-mikroislemciyi-anlayabilir-mi-eric-jonas-konrad-kording","status":"publish","type":"blog_content","link":"https:\/\/cog-ist.com\/en\/blog_content\/bir-norobilimci-bir-mikroislemciyi-anlayabilir-mi-eric-jonas-konrad-kording\/","title":{"rendered":"Bir N\u00f6robilimci Bir Mikroi\u015flemciyi Anlayabilir Mi? \u2014 Eric Jonas, Konrad Kording"},"content":{"rendered":"

\u00d6zg\u00fcn Ad\u0131:\u00a0Could A Neuroscientist Understand A Microprocessor?<\/a><\/p>\n\n\n\n

\u00d6zet<\/strong><\/h2>\n\n\n\n

N\u00f6robilimde esasen veri ile s\u0131n\u0131rl\u0131 oldu\u011fumuza, geli\u015fmi\u015f veri analizi algoritmalar\u0131n\u0131n yard\u0131m\u0131yla b\u00fcy\u00fck, multimodal ve komplike veri k\u00fcmeleri olu\u015fturman\u0131n beynin bilgiyi nas\u0131l i\u015fledi\u011fine dair bize i\u00e7g\u00f6r\u00fcler kazand\u0131raca\u011f\u0131na y\u00f6nelik yayg\u0131n bir inan\u0131\u015f bulunmaktad\u0131r. Bu tarz veri k\u00fcmeleri hen\u00fcz mevcut de\u011fildir, ki mevcut olsa bile algoritmik olarak t\u00fcretilen bu i\u00e7g\u00f6r\u00fclerin yeterli, hatta do\u011fru olup olmad\u0131\u011f\u0131n\u0131 tespit edebilmemiz pek m\u00fcmk\u00fcn de\u011fildir. Burada, bunu ele almak \u00fczere, bir mikroi\u015flemciyi (microprocessor) model organizma kabul ederek ve \u00fczerinde keyfi deney yapma becerimizden yararlanarak n\u00f6robilimde yer etmi\u015f pop\u00fcler veri analizi metotlar\u0131n\u0131n, mikroi\u015flemcinin bilgiyi nas\u0131l i\u015fledi\u011fini a\u00e7\u0131kl\u0131\u011fa kavu\u015fturup kavu\u015fturmayaca\u011f\u0131na bakaca\u011f\u0131z. Mikroi\u015flemciler hem komplike olup hem de mant\u0131ksal ak\u0131\u015ftan (logical flow) mant\u0131ksal kap\u0131lara (logical gate), mant\u0131ksal kap\u0131lardan transist\u00f6rlerin dinami\u011fine kadar her d\u00fczeyde kavram\u0131\u015f oldu\u011fumuz yapay bilgi i\u015fleme sistemlerindendir. Burada g\u00f6steriyoruz ki, kulland\u0131\u011f\u0131m\u0131z yakla\u015f\u0131mlar her ne kadar eldeki veriden ilgin\u00e7 yap\u0131lar ortaya \u00e7\u0131karsa da, mikroi\u015flemcideki bilgi i\u015fleme hiyerar\u015fisini anlaml\u0131 bir bi\u00e7imde tasvir etmemektir. Bu da verinin boyutundan ba\u011f\u0131ms\u0131z olarak g\u00fcncel analitik n\u00f6robilim yakla\u015f\u0131mlar\u0131n\u0131n n\u00f6ral sistemlerin anlaml\u0131 bir idrak\u0131n\u0131 \u00fcretmede yetersiz kal\u0131yor olabilece\u011fine i\u015faret etmektedir. Ek olarak, burada, bilim insanlar\u0131n\u0131n mikroi\u015flemci gibi ger\u00e7ek referans de\u011feri (ground truth) bulunan komplike ve do\u011frusal olmayan dinamik sistemleri, zaman serileri (time-series) ve yap\u0131 ke\u015fif metotlar\u0131 i\u00e7in bir ge\u00e7erleme zemini olarak tart\u0131\u015f\u0131lm\u0131\u015ft\u0131r.<\/p>\n\n\n\n

Yazar \u00f6zeti:<\/strong><\/h2>\n\n\n\n

N\u00f6robilim, bir sonucun do\u011fru olup olmad\u0131\u011f\u0131n\u0131 de\u011ferlendirmenin zor oldu\u011fu ger\u00e7e\u011fi taraf\u0131ndan zaptedilmektedir; incelenen sistemlerin karma\u015f\u0131kl\u0131\u011f\u0131 ve deneysel eri\u015filemezlikleri, algoritmik ve veri analitik tekniklerin de\u011ferlendirilmesini en iyi ihtimalle \u00e7etrefilli k\u0131lmaktad\u0131r. Bu sebeple, y\u00f6ntemleri test ederken do\u011fru yorumunu bildi\u011fimiz, tan\u0131d\u0131\u011f\u0131m\u0131z \u00fcr\u00fcnleri kullanman\u0131n savunusunda bulunmaktay\u0131z. Buradan hareketle, mikroi\u015flemci platformu burada bu y\u00f6nde bir test senaryosu olarak hizmet etmektedir. Sonu\u00e7 olarak ise n\u00f6robilimdeki bir\u00e7ok yakla\u015f\u0131m\u0131n, naif bi\u00e7imde kullan\u0131ld\u0131\u011f\u0131nda anlaml\u0131 bir kavray\u0131\u015f \u00fcretmekten noksan oldu\u011funu g\u00f6rmekteyiz.<\/p>\n\n\n\n

Introduction<\/strong><\/h2>\n\n\n\n

N\u00f6ral sistemleri incelemek \u00fczere geli\u015ftirilen y\u00fcksek verimli teknikler b\u00fcy\u00fck-veri (big data) n\u00f6robilim \u00e7a\u011f\u0131n\u0131 [1, 2] do\u011furmaktad\u0131r. Bilim insanlar\u0131 benzeri g\u00f6r\u00fclmemi\u015f bir \u00f6l\u00e7\u00fcde ba\u011flant\u0131sall\u0131\u011f\u0131n (connectivity) rekonstr\u00fcksiyonuna (reconstruction) [3], aktiviteyi kaydetmeye [4], ve i\u015flemlemeyi (computation) sim\u00fcle etmeye [5] ba\u015flar haldedir. Ancak, en g\u00fcncel n\u00f6robilimsel \u00e7al\u0131\u015fmalar\u0131n dahi organizman\u0131n karma\u015f\u0131kl\u0131\u011f\u0131 ve uzam-zamansal \u00e7\u00f6z\u00fcn\u00fcrl\u00fck [6\u20138] kar\u015f\u0131s\u0131nda.eli kolu ba\u011fl\u0131 durumdad\u0131r. Bu teknikleri \u00f6l\u00e7eklendirmenin ise beyni anlamam\u0131za ne \u00f6l\u00e7\u00fcde yarar\u0131 olaca\u011f\u0131n\u0131 kestirmek zordur.<\/p>\n\n\n\n

N\u00f6robilimde belirli bir model ya da analiz metodunun niteli\u011fini de\u011ferlendirmek \u00f6zellikle bilinen bir ger\u00e7e\u011fin yoklu\u011funda olduk\u00e7a me\u015fakkatli olabilmektedir. Buna kar\u015f\u0131n, \u00f6zellikle insan elinden \u00e7\u0131km\u0131\u015f olup kavrayabildi\u011fimiz sistemler de mevcuttur. Bu insan in\u015fas\u0131 sistemler ele al\u0131n\u0131p, biyolojik sistemleri incelerken kullan\u0131lan metotlar\u0131n yapay sistemin anla\u015f\u0131lmas\u0131n\u0131 m\u00fcmk\u00fcn k\u0131l\u0131p k\u0131lmayaca\u011f\u0131na bak\u0131labilir. Biz de benzer bi\u00e7imde Yuri Lazbnick\u2019in 2002\u2019deki \u201cBir biyolog bir radyoyu tamir edebilir mi?\u201d adl\u0131 me\u015fhur, molek\u00fcler biyolojide modelleme ele\u015ftirisinden ilham ald\u0131k [9]. Ancak bir radyonun sinir sisteminden \u00e7ok daha basit oldu\u011fu a\u015fikard\u0131r; bu da bizi hala iyi derecede anla\u015f\u0131l\u0131r olmakla birlikte daha komplike bir sistem bulmaya y\u00f6neltmi\u015ftir. \u00d6te yandan, erken i\u015flemleme sistemlerindeki mikroi\u015flemciler bu amaca hizmet edebilir.<\/p>\n\n\n\n

Burada bilinen bir yapay sistem olan klasik bir mikroi\u015flemciyi n\u00f6robilimde kullan\u0131lan veri analizi metotlar\u0131yla anlamaya \u00e7al\u0131\u015faca\u011f\u0131z. Ra\u011fbet edilen veri analizi metotlar\u0131n\u0131 geni\u015f yelpazede kullanman\u0131n ne t\u00fcr bir anlay\u0131\u015f\u0131 ortaya \u00e7\u0131karaca\u011f\u0131n\u0131 g\u00f6rmek istemekteyiz. Bu ama\u00e7la \u00e7ipteki ba\u011flant\u0131lar\u0131, tekil transist\u00f6rleri yok etmenin etkilerini, tek \u00fcnite akort e\u011frilerini (single-unit tuning curves), transist\u00f6rlerdeki ortak istatistikleri, lokal aktiviteleri, tahmini ba\u011flant\u0131lar\u0131, ve ayg\u0131t genelinde kay\u0131tlar\u0131 inceliyor olaca\u011f\u0131z. Bunlar\u0131n her biri i\u00e7in, n\u00f6robilimde \u00fcnlenmi\u015f standart teknikleri kullanaca\u011f\u0131z. Bir\u00e7ok \u00f6l\u00e7\u00fcmlemenin beyin ve i\u015flemci aras\u0131nda \u015fa\u015f\u0131rt\u0131c\u0131 derecede benzer olmas\u0131na kar\u015f\u0131n ise, sonu\u00e7lar\u0131m\u0131z i\u015flemcinin anlaml\u0131 olarak kavran\u0131\u015f\u0131n\u0131 sa\u011flamamaktad\u0131r. Buradaki analizler bir\u00e7ok elektrik m\u00fchendisli\u011fi \u00f6\u011frencisinin edinebildi\u011fi, bilgi i\u015flemenin hiyerar\u015fik bir anlay\u0131\u015f\u0131n\u0131 \u00fcretememektedir. Bu da demektir ki, i\u015flemci \u00f6rne\u011fimizde oldu\u011fu gibi s\u0131n\u0131rs\u0131z veriyi eri\u015filebilir k\u0131lmak, beynin ger\u00e7ek manada kavranmas\u0131na izin verecek d\u00fczeyde yeterli de\u011fildir. Dolay\u0131s\u0131yla beyin gibi komplike bir sistemi \u00e7al\u0131\u015f\u0131rken metot ve yakla\u015f\u0131mlar\u0131n \u00f6ncelikle ger\u00e7ek sistemle benzer modelleme varsay\u0131m ihlallerini bar\u0131nd\u0131ran, komplike insan \u00fcr\u00fcn\u00fc sistemler \u00fczerinde uygunluk testine tabi tutulmas\u0131 gerekti\u011fini savundu\u011fumuz s\u00f6ylenebilir.<\/p>\n\n\n\n

Tasarlanm\u0131\u015f Model Organizma<\/strong><\/p>\n\n\n\n

MOS 6502; (ve neredeyse e\u015fleni\u011fi olan MOS 6507) Apple I, Commodore 64 ve Atari Video Oyunu Sistemi\u2019nin (VCS) i\u015flemcilerindendir (kapsaml\u0131 bir inceleme i\u00e7in bkz [10]). Visual 6502 ekibi 6507\u2019ye fiziksel olarak entegre haldeki devrelerden [11] epoksi katman\u0131n\u0131 (epoxy layer) kimyasal olarak ayr\u0131\u015ft\u0131rarak ve silikon kal\u0131b\u0131 (silicon die) \u0131\u015f\u0131k mikroskobu ile g\u00f6r\u00fcnt\u00fcleyerek tersine m\u00fchendislik (reverse engineering) uygulam\u0131\u015ft\u0131r. G\u00fcncel konnektomi (connectomics) \u00e7al\u0131\u015fmalar\u0131nda oldu\u011fu gibi [12, 13]; b\u00f6lgeleri isimlendirmek, devre yap\u0131lar\u0131n\u0131 belirlemek ve nihayetinde 3510 geli\u015ftirme modlu transist\u00f6rden olu\u015fan bu i\u015flemci i\u00e7in transist\u00f6r do\u011frulu\u011funa sahip net listesini (netlist) (b\u00fct\u00fcn bir konnektom) \u00fcretmek amac\u0131yla algoritmik ve insan bazl\u0131 yakla\u015f\u0131mlar\u0131n kombinasyonu kullan\u0131lm\u0131\u015ft\u0131r. Televizyon Adapt\u00f6r Aray\u00fcz\u00fc\u2019ne (Television Interface Adaptor; TIA) ve bir\u00e7ok destek \u00e7ipine de benzer \u015fekilde ters m\u00fchendislik uygulanm\u0131\u015f, her teldeki voltaj\u0131 ve her transist\u00f6r\u00fcn durumunu sim\u00fcle edebilen d\u00f6ng\u00fc-temelli sim\u00fclat\u00f6r (cycle-accurate simulator) yaz\u0131lm\u0131\u015ft\u0131r. A\u015fa\u011f\u0131da detayland\u0131raca\u011f\u0131m\u0131z \u00fczere, bu rekonstr\u00fcksiyon \u00e7e\u015fitli video oyunlar\u0131n\u0131 \u00e7al\u0131\u015ft\u0131racak d\u00fczeyde do\u011frulu\u011fa sahiptir. Sim\u00fclasyon, kabaca 1.5GB\/sn durum bilgisini \u00fcreterek i\u015flemcinin b\u00fcy\u00fck-veri analizine olanak tan\u0131maktad\u0131r.<\/p>\n\n\n\n

Erken d\u00f6nem video oyunlar\u0131n\u0131n basitli\u011fi, i\u015flemlemesel karma\u015f\u0131kl\u0131k ara\u015ft\u0131rmalar\u0131nda [15] ve peki\u015ftirmeli \u00f6\u011frenmede (reinforcement learning) [14] model sistem olarak kullan\u0131lmalar\u0131na olanak tan\u0131m\u0131\u015ft\u0131r. Video oyun sistemi (\u201cb\u00fct\u00fcn hayvan\u201d) \u00fc\u00e7 davran\u0131\u015f ko\u015fulunun her birinde (oyunlar) iyi tan\u0131mlanm\u0131\u015f bir \u00e7\u0131kt\u0131ya sahiptir. Sistem, dinamik ve yazarlara g\u00f6re fazlas\u0131yla heyecanland\u0131r\u0131c\u0131 olan girdi-bazl\u0131 \u00e7\u0131kt\u0131 \u00fcretmektedir. Bunu Mus Silicium [16] projesinin daha komplike bir versiyonu olarak g\u00f6rmek m\u00fcmk\u00fcnd\u00fcr. Ayn\u0131 zamanda literat\u00fcrde ara ara bahsedilen bir d\u00fc\u015f\u00fcnce deneyinin [17\u201320] somut bir ger\u00e7eklemesi (implementation) olarak da g\u00f6r\u00fclebilir. Dinami\u011finin zenginli\u011fi ve i\u00e7 i\u015fleyi\u015fine dair bilgimiz ise bunu n\u00f6robilimdeki yakla\u015f\u0131mlar i\u00e7in cazip bir test senaryosu yapmaktad\u0131r.<\/p>\n\n\n\n

Burada, \u00fc\u00e7 \u201cdavran\u0131\u015f\u0131\u201d, yani \u00fc\u00e7 farkl\u0131 oyunu inceliyor olaca\u011f\u0131z: Donkey Kong (1981), Space Invaders (1978), ve Pitfall (1981). A\u00e7\u0131k\u00e7as\u0131, bu \u201cdavran\u0131\u015flar\u0131n\u201d nitel a\u00e7\u0131dan hayvanlar\u0131nkinden daha farkl\u0131 oldu\u011fu a\u015fikard\u0131r ve daha kar\u0131\u015f\u0131k g\u00f6r\u00fcnebilirler. Ancak n\u00f6robilimin ilgilendi\u011fi en basit davran\u0131\u015flar dahi genelde dikkat tahsisi, bili\u015fsel i\u015flemleme, girdi ve \u00e7\u0131kt\u0131lar\u0131n \u00e7oklu modalitesi dahil olmak \u00fczere bir\u00e7ok bile\u015fene sahiptir. Dolay\u0131s\u0131yla, i\u015flemcide devam etmekte olan i\u015flemlemenin derinli\u011fi esasen beyindekilerden daha basit d\u00fczeyde olabilir.<\/p>\n\n\n\n

N\u00f6robilimde zekice kurgulanm\u0131\u015f deneysel dizaynlar\u0131n maksad\u0131 \u00e7o\u011funlukla beyinde tek bir t\u00fcr i\u015flemlemeye tabi olan davran\u0131\u015flar\u0131 bulabilmektir. Benzer \u015fekilde \u00e7ip \u00fczerinde yapt\u0131\u011f\u0131m\u0131z t\u00fcm deneyler onu tetkik etmek ad\u0131na bu oyunlar\u0131 kullanarak s\u0131n\u0131rland\u0131r\u0131lacakt\u0131r. N\u00f6robilimin do\u011fal davran\u0131\u015flarla [21] ilgilendi\u011fi \u00f6l\u00e7\u00fcde, biz de \u00e7ipin do\u011fal davran\u0131\u015flar\u0131n\u0131 irdeliyoruz.\u0130\u015flemlemenin \u00e7e\u015fitli y\u00f6nlerini ayr\u0131\u015ft\u0131rabilmek \u00fczere daha basit, \u00f6zel kodlar\u0131 i\u015flemci \u00fczerinde \u00e7al\u0131\u015ft\u0131rmak belki de gelecekte m\u00fcmk\u00fcn olacakt\u0131r, ancak \u015fu anda bunu biyolojik organizmalarda yapabilecek yetimiz bulunmamaktad\u0131r.<\/p>\n\n\n\n

\u0130\u015flemlemenin bilgisayar ortam\u0131nda (in silico) ve canl\u0131 ortamda (in vivo) [22, 23] yer eden farkl\u0131l\u0131lar\u0131 \u00e7ok kez yaz\u0131lm\u0131\u015ft\u0131r: biyolojik sistemlerde bulunan stokastiklik (stochasticity), art\u0131kl\u0131k (redundancy) ve sa\u011flaml\u0131k (robustness) [24] bir mikroi\u015flemcininkinden bariz bir \u015fekilde farkl\u0131d\u0131r. Ancak, bu iki t\u00fcr sistem aras\u0131nda g\u00f6sterilebilecek pek \u00e7ok parallelik de mevcuttur. \u0130ki sistem de \u00e7ok say\u0131da basit ve basmakal\u0131p i\u015flemleme birimlerinin ara ba\u011flant\u0131lar\u0131ndan olu\u015fmaktad\u0131r. \u0130ki sistem de \u00e7oklu zaman \u00f6l\u00e7ekleriyle \u00e7al\u0131\u015f\u0131r. \u0130kisi de a\u015fa\u011f\u0131 yukar\u0131 hiyerar\u015fik organizasyona sahip \u00f6zelle\u015fmi\u015f mod\u00fcller i\u00e7erir. Esnek bir bi\u00e7imde bilgiyi y\u00f6nlendirir ve zaman i\u00e7inde belleklerini muhafaza ederler. Bir\u00e7ok farkl\u0131l\u0131\u011f\u0131n yan\u0131 s\u0131ra, bir\u00e7ok benzerlik de mevcuttur. Bu durumu abartmak istemiyoruz: b\u00fcy\u00fck bir memeli beyninde bulunan i\u015flevsel \u00f6zelle\u015fme bir\u00e7ok a\u00e7\u0131dan i\u015flemcidekini g\u00f6lgede b\u0131rakacak d\u00fczeydedir. Asl\u0131nda, bir i\u015flemcinin kapsam\u0131 ve bar\u0131nd\u0131rd\u0131\u011f\u0131 \u00f6zelle\u015fme bir faredense C. elegans ile daha fazla ortak \u00f6zellik bar\u0131nd\u0131r\u0131r.<\/p>\n\n\n\n

Yine de bu farkl\u0131l\u0131klar\u0131n \u00e7o\u011fu, \u00e7ipi incelemeyi beyni incelemekten daha kolay hale getirmelidir. \u00d6rne\u011fin \u00e7ip daha anla\u015f\u0131l\u0131r bir mimariye ve \u00e7ok daha az mod\u00fcle sahiptir. \u0130nsan beyni y\u00fczlerce farkl\u0131 n\u00f6ron t\u00fcr\u00fcne ve her sinaps seviyesinde benzer bir protein \u00e7e\u015fitlili\u011fine [25] sahipken, buradaki model mikroi\u015flemci yaln\u0131zca \u00fc\u00e7 terminali bulunan tek \u00e7e\u015fit transist\u00f6re sahiptir. \u0130\u015flemci deterministik bir yap\u0131dayken, n\u00f6ronlar \u00e7e\u015fitli rastlant\u0131sall\u0131k (randomness) kaynaklar\u0131 sergilemektedirler. \u0130\u015flemci yaln\u0131zca birka\u00e7 bin transist\u00f6r bar\u0131nd\u0131rd\u0131\u011f\u0131 i\u00e7in ayn\u0131 zamanda \u00e7ok daha k\u00fc\u00e7\u00fckt\u00fcr. Ve her \u015feyden \u00f6nce, sim\u00fclasyonda, \u00fczerinde yapmak isteyebilece\u011fimiz her t\u00fcrl\u00fc deneysel manip\u00fclasyon a\u00e7\u0131s\u0131ndan tamamen eri\u015filebilirdir.<\/p>\n\n\n\n

Bir sistemi anlamak ile kastedilen nedir?<\/strong><\/p>\n\n\n\n

\u00d6zellikle, i\u015flemci \u201cBu sistemi ger\u00e7ekten anl\u0131yor muyuz?\u201d sorusunu y\u00f6neltmemizi m\u00fcmk\u00fcn k\u0131lmaktad\u0131r. Bir\u00e7ok bilim insan\u0131n\u0131n bu t\u00fcr klasik video oyunu sistemleriyle en az\u0131ndan davran\u0131\u015fsal d\u00fczeyde deneyimi bulunmaktad\u0131r; kimi elektrofizyolog ve i\u015flemlemesel n\u00f6robilimciler de dahil olmak \u00fczere toplulu\u011fumuz i\u00e7erisindeki bir\u00e7ok ki\u015fi de bilgisayar bilimi, elektrik m\u00fchendisli\u011fi, bilgisayar mimarisi ve yaz\u0131l\u0131m m\u00fchendisli\u011finde e\u011fitim g\u00f6rm\u00fc\u015ft\u00fcr. Esas\u0131nda, bir\u00e7ok n\u00f6robilimcinin beynin i\u015fleyi\u015finden ziyade bir i\u015flemcinin i\u015fleyi\u015fine dair daha fazla sezgisi oldu\u011funa inan\u0131yoruz.<\/p>\n\n\n\n

Bir sisteme dair anlay\u0131\u015f\u0131 neler olu\u015fturur? Lazbnick\u2019in orjinal makalesi ancak hatal\u0131 bir uygulaman\u0131n \u201cd\u00fczeltilebildi\u011fi\u201d noktada bir anlay\u0131\u015f\u0131n edinildi\u011finden s\u00f6z etmektedir. Bir sistemin belirli bir b\u00f6lgesinin veya bir k\u0131sm\u0131n\u0131n anla\u015f\u0131lmas\u0131; girdilerin, d\u00f6n\u00fc\u015f\u00fcm\u00fcn ve \u00e7\u0131kt\u0131lar\u0131n bir beyin b\u00f6lgesinin tamamen sentetik bir bile\u015fenle de\u011fi\u015ftirilebilece\u011fi d\u00fczeyde bir isabetle tan\u0131mlanabildi\u011fi noktada ortaya \u00e7\u0131kar. Ger\u00e7ekten de bir k\u0131s\u0131m n\u00f6rom\u00fchendis duyusal [26] ve belleksel [27] sistemler i\u00e7in bu yolu tercih etmektedir. Alternatif olarak, David Marr ve Tomaso Poggio\u2019nun 1982’de [28] ana hatlar\u0131yla belirtti\u011fi \u00fczere, bir sistem farkl\u0131, tamamlay\u0131c\u0131 analiz d\u00fczeylerinde de anla\u015f\u0131lmaya \u00e7al\u0131\u015f\u0131labilir. \u00d6ncelikle sistemin i\u015flemlemesel d\u00fczeyde ne yapt\u0131\u011f\u0131n\u0131 anlay\u0131p anlamad\u0131\u011f\u0131m\u0131z\u0131 sorabiliriz: Sistemin i\u015flemleme yoluyla \u00e7\u00f6zmeye \u00e7al\u0131\u015ft\u0131\u011f\u0131 problem nedir? Sistemin bu g\u00f6revi algoritmik olarak nas\u0131l y\u00fcr\u00fctt\u00fc\u011f\u00fcn\u00fc sorabiliriz: Sistem dahili (internal) temsilleri manip\u00fcle etmek ad\u0131na ne t\u00fcr i\u015flemler uygular? Son olarak sistemin yukar\u0131da belirtilen algoritmalar\u0131 fiziksel d\u00fczeyde nas\u0131l y\u00fcr\u00fcrl\u00fc\u011fe koydu\u011funu anlamaya \u00e7al\u0131\u015fabiliriz. Algoritman\u0131n y\u00fcr\u00fct\u00fclmesinin alt\u0131nda yatan ger\u00e7eklemenin (n\u00f6ronlar s\u00f6z konusu oldu\u011funda iyon kanallar\u0131, sinaptik kond\u00fcktans,n\u00f6ral ba\u011flant\u0131sall\u0131k vb) \u00f6zellikleri nelerdir? Nihayetinde beyni t\u00fcm bu d\u00fczeylerde anlamak istiyoruz.<\/p>\n\n\n\n

Bu makalede, t\u0131pk\u0131 sistem n\u00f6robiliminde oldu\u011fu gibi, devre elemanlar\u0131n\u0131n i\u015flemlemeyi nas\u0131l ortaya \u00e7\u0131kard\u0131\u011f\u0131na y\u00f6nelik anlam aray\u0131\u015f\u0131n\u0131 ele almaktay\u0131z. Bilgisayar mimarisi, yazma\u00e7 (register) ve toplay\u0131c\u0131 (adder) gibi k\u00fc\u00e7\u00fck devre elemanlar\u0131n\u0131n genel-ama\u00e7l\u0131 i\u015flemleme y\u00fcr\u00fctmeye yetkin bir sistemi nas\u0131l yaratt\u0131\u011f\u0131na odaklan\u0131r. Konu i\u015flemciye geldi\u011finde \u00e7o\u011fu bilgisayar bilimi \u00f6\u011frencisine \u00f6\u011fretildi\u011fi \u00fczere bu d\u00fczeyi fazlas\u0131yla kavram\u0131\u015f durumday\u0131z. \u201cBir i\u015flemci nas\u0131l i\u015flemleme yapar?\u201d sorusuna verilebilecek tatmin edici bir cevab\u0131n neye benzedi\u011fini bilmek ise bir deneyden ya da analizden edindi\u011fimiz \u00f6\u011frenimin derecesini de\u011ferlendirmemizi kolayla\u015ft\u0131rmaktad\u0131r.<\/p>\n\n\n\n

\u0130\u015flemciyi tatmin edici bir bi\u00e7imde anlamak neye benzerdi?<\/strong><\/p>\n\n\n\n

Bilgisayar mimarisine y\u00f6nelik bilgimizden, bir i\u015flemcinin tam olarak anla\u015f\u0131lmas\u0131n\u0131n neye benzeyece\u011fini kesin bir \u015fekilde temellendirmek i\u00e7in faydalanabiliriz(\u015eekil 1).[1]<\/a> \u0130\u015flemci, bir i\u015flemleme makinesini y\u00fcr\u00fctmek i\u00e7in kullan\u0131lmaktad\u0131r. Bellekten bir komutu s\u0131ras\u0131yla okuyan sonlu bir durum makinesini (finite state machine) y\u00fcr\u00fcrl\u00fc\u011fe koyar, sonras\u0131nda ya dahili durumunu de\u011fi\u015ftirir ya da \u00e7evreyle etkile\u015fime ge\u00e7er (\u015eekil 1a, ye\u015fil). Dahili durum bayt geni\u015fli\u011finde yazma\u00e7lar\u0131n bir derlemesi olarak saklan\u0131r (\u015eekil 1a, k\u0131rm\u0131z\u0131). \u00d6rne\u011fin, i\u015flemci bellekten A yazmac\u0131n\u0131n i\u00e7eri\u011fini B yazmac\u0131n\u0131n i\u00e7eri\u011fine eklemesini isteyen bir komut alabilir. Daha sonra bu i\u00e7erikleri eklemek ve \u00e7\u0131kt\u0131y\u0131 sakl\u0131 tutmak \u00fczere aritmetik mant\u0131k birimini (Arithmetic logic unit; ALU, \u015eekil 1a, mavi) etkinle\u015ftirecek \u015fekilde gelen komutu \u00e7\u00f6z\u00fcmler. Tercihe ba\u011fl\u0131 olarak, sonraki komut, sonucu RAM\u2019e geri kaydedebilir (\u015eekil 1a, sar\u0131). Sistemde g\u00f6zlemledi\u011fimiz karma\u015f\u0131k davran\u0131\u015f dizisini olu\u015fturan bu tekrarl\u0131 d\u00f6ng\u00fcd\u00fcr. Bu tasvirin bir\u00e7ok a\u00e7\u0131dan tekil transist\u00f6rlerin i\u015flevini g\u00f6rmezden geldi\u011fini unutmamak gerekir; aksine bu tasvir bir sistem n\u00f6robilimcisinin tekil n\u00f6ronlardansa sitoar\u015fitektonik a\u00e7\u0131dan (cytoarchitecturally) ayr\u0131k durumdaki hipokampus (hippocampus) gibi bir b\u00f6lgeye odaklanmas\u0131 gibi, bir\u00e7ok transist\u00f6rden olu\u015fan yazma\u00e7 gibi devre mod\u00fcllerine odaklanmaktad\u0131r.<\/p>\n\n\n\n

\"\"\/
\u015eekil 1. Bir mikroi\u015flemci her d\u00fczeyde anla\u015f\u0131labilmektedir.<\/strong> (A) Komut getirici bir sonraki komutu bellekten edinir. Bu komut daha sonra komut \u00e7\u00f6z\u00fcc\u00fc taraf\u0131ndan elektrik sinyallerine d\u00f6n\u00fc\u015ft\u00fcr\u00fcl\u00fcr, bu sinyaller daha sonra yazma\u00e7 ve aritmetik mant\u0131k birimi (AMB) gibi i\u015flemcinin dahili par\u00e7alar\u0131na izin verir ya da onlar\u0131 engeller. AMB toplama ve \u00e7\u0131karma gibi matematiksel i\u015flemleri yerine getirir. Bu hesaplamalar\u0131n sonu\u00e7lar\u0131 daha sonra yazmaca ya da belle\u011fe geri yaz\u0131labilir. (B) AMB i\u00e7erisinde iki tek bitli sinyali toplayan, sonucu hesaplayan ve sinyali ta\u015f\u0131yan tek bitli toplay\u0131c\u0131 (1-bit adder) gibi iyi bilenen devreler mevcuttur. (C) (B)\u2019deki her mant\u0131k kap\u0131s\u0131n\u0131n bir do\u011fruluk tablosu (truth table) vard\u0131r ve az say\u0131da transist\u00f6r taraf\u0131ndan i\u015fleme koyulurlar. (D) Tek bir Vede\u011fil kap\u0131s\u0131 (NAND gate) her biri \u00fc\u00e7 terminale sahip olan transist\u00f6rlerden olu\u015fmaktad\u0131r. Her transist\u00f6r\u00fcn kesin silikon d\u00fczeni bilinmektedir (F).<\/figcaption><\/figure>\n\n\n\n

\u0130\u015flemci i\u00e7erisindeki her bir i\u015flev belirli algoritmalar\u0131 ve ger\u00e7eklemeleri i\u00e7ermektedir. Aritmetik mant\u0131k \u00fcniteleri i\u00e7erisinde bayt geni\u015fli\u011finde bir toplay\u0131c\u0131 bulunmaktad\u0131r. Bu toplay\u0131c\u0131 bir bak\u0131ma ikili toplay\u0131c\u0131lardan, ikili toplay\u0131c\u0131lar (binary adders, \u015eekil 1b) Ve\/Vede\u011fil kap\u0131lar\u0131ndan (AND\/NAND gates) ve bu kap\u0131lar da transist\u00f6rlerden olu\u015fur. Bu i\u00e7erme durumu ise, beynin b\u00f6lgeleri, devreleri, mikrodevreleri, n\u00f6ronlar\u0131 ve sinaplar\u0131 i\u00e7erme \u015fekline benzerlik g\u00f6stermektedir.<\/p>\n\n\n\n

Sistem n\u00f6robiliminden al\u0131nan teknikleri kullanarak bir i\u015flemciyi analiz edecek olsayd\u0131k, bunun bizi yukar\u0131da kulland\u0131\u011f\u0131m\u0131z tan\u0131mlamalara do\u011fru y\u00f6nlendirmesine yard\u0131mc\u0131 olaca\u011f\u0131n\u0131 umard\u0131k. Makalenin kalan k\u0131sm\u0131nda n\u00f6robilim metotlar\u0131n\u0131 i\u015flemciden gelen veriye uygulayaca\u011f\u0131z. En son ise n\u00f6robilimin bizi gerek \u00e7ipte gerek beynimizde tatmin edici bir i\u015flemleme anlay\u0131\u015f\u0131na yakla\u015ft\u0131rmada ger\u00e7ek bir ilerleme kaydettirecek teknikler \u00fczerinde nas\u0131l \u00e7al\u0131\u015fabilece\u011fini tart\u0131\u015faca\u011f\u0131z.<\/p>\n\n\n\n

Sonu\u00e7lar<\/strong><\/p>\n\n\n\n

Komplike sistemlere y\u00f6nelik anlay\u0131\u015f\u0131m\u0131z\u0131 do\u011frulamak ger\u00e7ek referans de\u011ferini bilmiyorken \u00e7ok zordur. Bu sebeple burada bir\u00e7ok a\u00e7\u0131dan davran\u0131\u015f\u0131n\u0131 her y\u00f6n\u00fcyle anlad\u0131\u011f\u0131m\u0131z bir sistem olan MOS6502\u2019yi kullan\u0131yor olaca\u011f\u0131z. \u0130\u015flemciyi giderek iyile\u015fen uzamsal ve zamansal \u00e7\u00f6z\u00fcn\u00fcrl\u00fcklerde (spatial and temporal resolutions) inceleyerek sonunda ger\u00e7ek \u201cb\u00fcy\u00fck veri\u201d \u00f6l\u00e7e\u011fine \u2014 yani her transist\u00f6r durumu (state) ve her tel voltaj\u0131n\u0131 (wire voltage) i\u00e7eren bir \u201ci\u015flemci aktivite haritas\u0131na\u201d (processor activity map) \u2014 ula\u015faca\u011f\u0131z.<\/p>\n\n\n\n

N\u00f6robilimdeki g\u00fcncel teknikleri kulland\u0131k\u00e7a bu analizlerin bizi bir i\u015flemcinin anla\u015f\u0131lmas\u0131na ne derece yakla\u015ft\u0131rd\u0131\u011f\u0131n\u0131 sorguluyor olaca\u011f\u0131z (\u015eekil 2). Bu iyi tan\u0131mlanm\u0131\u015f kar\u015f\u0131la\u015ft\u0131rmay\u0131 beyinde bilgi i\u015flemleme \u00e7al\u0131\u015f\u0131l\u0131rken kullan\u0131lan g\u00fcncel yakla\u015f\u0131mlar\u0131n ge\u00e7erlili\u011fini sorgulamak \u00fczere kullanaca\u011f\u0131z.<\/p>\n\n\n\n

\"\"\/
\u015eekil 2. Konnektomunun elde edilmesi i\u00e7in mikroi\u015flemcinin optik rekonstr\u00fcksiyonu.<\/strong> [11] \u2018de, (A) MOS 6502 silikon kal\u0131p, \u00e7ip y\u00fczeyinin bir g\u00f6r\u00fcnt\u00fc mozai\u011fini (C)olu\u015fturmak i\u00e7in g\u00f6r\u00fcn\u00fcr \u0131\u015f\u0131k mikroskobu (B) alt\u0131nda incelenmi\u015ftir. Transist\u00f6rlerin (F) tespiti ve metal ve silikon b\u00f6lgelerin (E) tan\u0131mlanmas\u0131 i\u00e7in bilgisayarla g\u00f6r\u00fc algoritmalar\u0131 kullan\u0131lm\u0131\u015f, (G) sonu\u00e7ta i\u015flemcinin (D) tam ve do\u011fru bir net listesi (netlist) olu\u015fturulmu\u015ftur.<\/figcaption><\/figure>\n\n\n\n

Konnektomi<\/strong><\/p>\n\n\n\n

N\u00f6ral sistemlerin ilk ara\u015ft\u0131rmalar\u0131 derinlemesine anatomik ara\u015ft\u0131rmalar olmu\u015ftur [29]. Biz de \u015fansl\u0131y\u0131z ki, b\u00fcy\u00fck \u00f6l\u00e7ekli mikroskopi yoluyla (\u015eekil 2a) sistemin tam 3 boyutlu konnektomuna (connectom) sahibiz. Ba\u015fka bir deyi\u015fle, her bir transist\u00f6r\u00fcn di\u011ferlerine nas\u0131l ba\u011fl\u0131 oldu\u011funu bilmekteyiz. Bu yeniden yap\u0131land\u0131rma i\u015flemciyi m\u00fckemmel derecede sim\u00fcle etmemizi sa\u011flayacak kadar iyidir \u2014 hatta i\u015flemcinin konnektomu var olmasa bu makalenin yaz\u0131lmas\u0131 m\u00fcmk\u00fcn olamazd\u0131. Bu s\u00fcrece, bir transist\u00f6r\u00fcn deterministik girdi-\u00e7\u0131kt\u0131 i\u015flevini bildi\u011fimiz ger\u00e7e\u011fi yard\u0131mc\u0131 olurken, n\u00f6ronlar hem stokastik hem de \u00e7ok daha komplike haldedir.<\/p>\n\n\n\n

Son d\u00f6nemlerde klasikten [30] moderne [31, 32] uzanan \u00e7e\u015fitli grafik analiz metotlar\u0131n\u0131n n\u00f6ral konnektomlar \u00fczerinde uyguland\u0131\u011f\u0131 bilinmektedir. [31]\u2019de belirtilen yakla\u015f\u0131m, transist\u00f6r ba\u011flant\u0131 \u015femas\u0131ndaki (wiring diagram) devre motiflerini ve transist\u00f6r tiplerini (h\u00fccre tiplerine (cell type) k\u0131yasen) tan\u0131mlamak amac\u0131yla i\u015flemcinin belirli bir b\u00f6lgesine uygulanm\u0131\u015ft\u0131r. \u015eekil 3 ([31]\u2019den uyarlanm\u0131\u015ft\u0131r) analizin sonu\u00e7lar\u0131n\u0131 g\u00f6stermektedir. Burada tan\u0131ml\u0131 transist\u00f6r tiplerinden birinin dijital durumu sakl\u0131 tutan \u201csaatli\u201d transist\u00f6r (clocked transistor) oldu\u011fu g\u00f6r\u00fclmektedir. Zemine (ground) ba\u011fl\u0131 C1 ve C2 i\u011fneli (pin) di\u011fer iki tip transist\u00f6r \u00e7o\u011funlukla evirge\u00e7 (inverter) g\u00f6revi g\u00f6rmektedir. Di\u011fer bir tan\u0131mlanm\u0131\u015f tip ise, ilgilendi\u011fimiz \u00fc\u00e7 yazmac\u0131n (X, Y ve S) SB veri yoluna (data bus) g\u00f6re davran\u0131\u015f\u0131n\u0131 kontrol ederek veri yolundan verilerin tutulmas\u0131na veya s\u00fcr\u00fclmesine izin verir. Uzamsal ba\u011flant\u0131n\u0131n tekrarlanan \u00f6r\u00fcnt\u00fcleri, ayn\u0131 tip transist\u00f6rlerin insan yap\u0131m\u0131 yatay ve dikey yerle\u015fimini g\u00f6steren \u015eekil 3a\u2019da g\u00f6r\u00fclebilir.<\/p>\n\n\n\n

G\u00f6r\u00fcn\u00fcrde etkileyici olmakla birlikte, bu algoritmalar\u0131n sonu\u00e7lar\u0131na dayanarak bir i\u015flemcinin ger\u00e7ekten nas\u0131l \u00e7al\u0131\u015ft\u0131\u011f\u0131n\u0131 anlamaya yakla\u015ft\u0131\u011f\u0131m\u0131z s\u00f6ylenemez. Do\u011frusu, bu i\u015flemci i\u00e7in fiziksel olarak yaln\u0131zca bir \u201ctip\u201d transist\u00f6r oldu\u011funu ve kurtard\u0131\u011f\u0131m\u0131z yap\u0131n\u0131n, yerel ve global devrelerin karma\u015f\u0131k bir kombinasyonu oldu\u011funu bilmekteyiz.<\/p>\n\n\n\n

\"\"\/
\u015eekil 3. Ba\u011flant\u0131sall\u0131\u011f\u0131n (connectivity) ve h\u00fccre tipinin (cell type) ke\u015ffi<\/strong>. [31]\u2019den baz al\u0131narak yeniden olu\u015fturulmu\u015ftur. (A) Her k\u00fcmedeki transist\u00f6rlerin uzamsal da\u011f\u0131l\u0131m\u0131 net bir \u00f6r\u00fcnt\u00fc g\u00f6stermektedir. (B) Bir transist\u00f6r \u00fczerindeki Kap\u0131 ve C1, Kap\u0131 ve C2 ve C1 ve C2 terminalleri aras\u0131ndaki ba\u011flant\u0131lar i\u00e7in k\u00fcmeler ve ba\u011flant\u0131ya kar\u015f\u0131 mesafe. Mor ve sar\u0131 tipler zemine \u00e7ekilmi\u015f bir terminale sahiptir ve \u00e7o\u011funlukla evirge\u00e7 olarak i\u015flev g\u00f6r\u00fcr. Mavi tipler saatli, durum bilgili transist\u00f6rlerdir, ye\u015fil AMB\u2019yi kontrol eder ve turuncu \u00f6zel veri yolunu (\u00d6VY, SDB) kontrol eder.<\/figcaption><\/figure>\n\n\n\n

N\u00f6robilimde b\u00fct\u00fcn n\u00f6ronlar\u0131n ve ba\u011flant\u0131lar\u0131n\u0131n m\u00fckemmel derecede rekonstr\u00fcksiyonu, konnektomi \u00e7al\u0131\u015fan b\u00fcy\u00fck bir grubun hayalidir [33, 34]. G\u00fcncel konnektomi yakla\u015f\u0131mlar\u0131 sinapslar\u0131 tam olarak belirleme isabeti ve yetkinli\u011fi a\u00e7\u0131s\u0131ndan k\u0131s\u0131tl\u0131 durumdad\u0131r [13]. Ne yaz\u0131k ki, her bir n\u00f6ronun g\/\u00e7 (girdi-\u00e7\u0131kt\u0131) fonksiyonunu yeniden olu\u015fturmak i\u00e7in (n\u00f6rotransmiter tipi, iyon kanal\u0131 tipi, her sinaps\u0131n I \/ V e\u011frisi vb.) gerekli rekonstr\u00fcksiyon teknikleri hen\u00fcz mevcut de\u011fildir. Bu tekniklere sahip olsak bile, i\u015flemci \u00f6rne\u011finde oldu\u011fu gibi, beyni konnektomuna dayal\u0131 bir bi\u00e7imde anlayabilme sorunuyla kar\u015f\u0131 kar\u015f\u0131ya olurduk. \u015eu anda anatomiden i\u015fleve giden ve h\u00fccre tipi k\u00fcmelemenin (cell type clustering) olduk\u00e7a \u00f6tesine ge\u00e7ebilen algoritmalar\u0131m\u0131z olmad\u0131\u011f\u0131 i\u00e7in [31, 35, 36], bir konnektomun beynin anla\u015f\u0131lmas\u0131na nas\u0131l izin verece\u011fi a\u00e7\u0131k olmaktan \u00e7ok uzakt\u0131r.<\/p>\n\n\n\n

Burada konnektominin i\u015fe yaramaz oldu\u011funu \u00f6nermedi\u011fimize dikkat edilmelidir; tam tersine, i\u015flemci \u00f6rne\u011finde konnektom g\u00fcvenilir ve t\u00fcm beyin \u00f6l\u00e7e\u011finde sim\u00fclasyon sa\u011flayan ilk \u00f6nemli ad\u0131m olmu\u015ftur. Ancak t\u00fcm beyin \u00f6l\u00e7e\u011finde bir konnektomla bile hiyerar\u015fik organizasyonu ve altta yatan i\u015flemlemenin do\u011fas\u0131n\u0131 anlamak olduk\u00e7a zordur<\/p>\n\n\n\n

Her seferinde tek bir transist\u00f6r\u00fcn lezyonu:<\/strong><\/p>\n\n\n\n

Lezyon (lesion) \u00e7al\u0131\u015fmalar\u0131 sistemin bir par\u00e7as\u0131n\u0131n \u00e7\u0131kar\u0131lmas\u0131n\u0131n nedensel etkilerini incelememizi sa\u011flamaktad\u0131r. Bu sebeple, belli say\u0131da transist\u00f6r\u00fc se\u00e7erek bunlar\u0131n i\u015flemcinin her bir davran\u0131\u015f\u0131 i\u00e7in gerekli olup olmad\u0131\u011f\u0131n\u0131 sorgulad\u0131k (\u015eekil 4). Ba\u015fka bir deyi\u015fle, belirli transist\u00f6rlerin al\u0131nmas\u0131 durumunda i\u015flemcinin oyunu \u00e7al\u0131\u015ft\u0131r\u0131p \u00e7al\u0131\u015ft\u0131rmayaca\u011f\u0131na bakt\u0131k. Esasen, belli bir transist\u00f6r alt k\u00fcmesinin davran\u0131\u015flardan (oyunlardan) birini imkans\u0131z k\u0131ld\u0131\u011f\u0131n\u0131 g\u00f6rd\u00fck.) Buradan bu transist\u00f6rlerin yaln\u0131zca o oyun i\u00e7in gerekli oldu\u011fu sonucuna varabiliriz, belki de, bir Donkey Kong transist\u00f6r\u00fc ya da Space Invaders transist\u00f6r\u00fc vard\u0131r. Ancak, her tekil transist\u00f6r\u00fc lezyonlasak da, i\u015flemcinin ger\u00e7ekte nas\u0131l \u00e7al\u0131\u015ft\u0131\u011f\u0131n\u0131 anlamaya daha fazla yakla\u015famamaktay\u0131z.<\/p>\n\n\n\n

\"\"\/
\u015eekil 4. \u0130\u015flevi tespit etmek i\u00e7in t\u00fcm transist\u00f6rlerin lezyona u\u011frat\u0131lmas\u0131.<\/strong> Ortadan kald\u0131r\u0131lmas\u0131, \u00f6ld\u00fcr\u00fcc\u00fc aleller veya lezyonlu beyin b\u00f6lgesi \u00f6rneklerinde oldu\u011fu gibi davran\u0131\u015flar\u0131 bozan transist\u00f6rler tespit edilmi\u015ftir. Bunlar, ortadan kald\u0131r\u0131lmas\u0131 i\u015flemcinin oyunu i\u015fleyememesine neden olan transist\u00f6rlerdir. (A) Yaln\u0131zca bir davran\u0131\u015f\u0131 etkileyen transist\u00f6rler davran\u0131\u015fa g\u00f6re renklendirilmi\u015ftir. (B) Transist\u00f6r lezyonunun etkisinin davran\u0131\u015fsal duruma g\u00f6re da\u011f\u0131l\u0131m\u0131. 1565 transist\u00f6r\u00fcn ortadan kald\u0131r\u0131lmas\u0131n\u0131n hi\u00e7bir etkisi yoktur; 1560\u2019\u0131 ise t\u00fcm davran\u0131\u015flar\u0131 engeller.<\/figcaption><\/figure>\n\n\n\n

Bu bulgu tabii ki b\u00fcy\u00fck \u00f6l\u00e7\u00fcde yan\u0131lt\u0131c\u0131d\u0131r. Transist\u00f6rler tek bir davran\u0131\u015fa ya da oyuna \u00f6zg\u00fc olmaktan ziyade basit i\u015flevleri (tam toplay\u0131c\u0131lar gibi) y\u00fcr\u00fctmektedirler. Bir k\u0131s\u0131m transist\u00f6r belli bir oyun i\u00e7in \u00f6nemli iken di\u011fer bir k\u0131s\u0131m transist\u00f6r\u00fcn b\u00f6yle olmamas\u0131, transist\u00f6r\u00fcn rol\u00fcn\u00fcn yaln\u0131zca dolayl\u0131 bir g\u00f6stergesidir ve bunun di\u011fer oyunlara genellenmesi m\u00fcmk\u00fcn de\u011fildir. Lazebnik de [9], bu yakla\u015f\u0131m hakk\u0131nda molek\u00fcler biyolojide benzer g\u00f6zlemler yapm\u0131\u015f, biyologlar\u0131n \u00e7ok say\u0131da \u00f6zde\u015f radyo elde edip, bunlar\u0131 metal par\u00e7ac\u0131klarla k\u0131sa mesafeden vurduklar\u0131nda hangi hasarl\u0131 bile\u015fenlerin hangi ar\u0131zal\u0131 fenotipe yol a\u00e7t\u0131\u011f\u0131n\u0131 belirlemeye \u00e7al\u0131\u015fabileceklerini ileri s\u00fcrm\u00fc\u015ft\u00fcr.<\/p>\n\n\n\n

Bu \u00f6rnek, belli par\u00e7alar\u0131n genel i\u015fleve olan katk\u0131s\u0131n\u0131 anlamak i\u00e7in tekil davran\u0131\u015flar\u0131 izole etmenin \u00f6nemini g\u00f6stermektedir. Tek bir i\u015flevi izole edebilmemiz m\u00fcmk\u00fcn olsayd\u0131 (mesela i\u015flemcinin her ad\u0131mda ayn\u0131 matematik i\u015flemini \u00fcretmesini sa\u011flayarak) lezyon deneyleri daha anlaml\u0131 sonu\u00e7lar verebilirdi. Ancak ayn\u0131 sorunun n\u00f6robilimde de var oldu\u011fu s\u00f6ylenebilir. Beynin yaln\u0131zca tek bir y\u00f6n\u00fcn\u00fc gerektiren davran\u0131\u015flar\u0131 \u00fcretmek fazlas\u0131yla zor ya da teknik a\u00e7\u0131dan imkans\u0131zd\u0131r.<\/p>\n\n\n\n

Davran\u0131\u015fsal se\u00e7imlerin \u00f6tesinde, n\u00f6robilimde lezyon verisini yorumlamay\u0131 \u00e7etrefilli k\u0131lan benzer sorunlar da mevcuttur [37]. Bir\u00e7ok a\u00e7\u0131dan \u00e7ipte beyinden daha ar\u0131 bir bi\u00e7imde lezyon \u00fcretebilmemiz m\u00fcmk\u00fcnd\u00fcr: \u00f6rne\u011fin tekil olarak her bir transist\u00f6r\u00fc y\u00fcr\u00fcrl\u00fckten kald\u0131rabiliriz (ki bunu n\u00f6ronlarla yapabilmek basit sistemlerde yeni yeni m\u00fcmk\u00fcn hale gelmektedir [38, 39]). B\u00f6yle bir sorunun s\u00f6z konusu olmad\u0131\u011f\u0131 durumda bile, belli bir b\u00f6lgede lezyonun belli bir i\u015flevi ortadan kald\u0131rd\u0131\u011f\u0131 bulgusunu, o b\u00f6lgenin, genel i\u015flemlemeye y\u00f6nelik rol\u00fc a\u00e7\u0131s\u0131dan yorumlamak zordur. Bu ayn\u0131 zamanda n\u00f6ral sistemlerde hasarl\u0131 alanlar\u0131n yerini di\u011fer b\u00f6lgelerin almas\u0131na izin veren muazzam plastisiteyi g\u00f6rmezden gelmektedir. \u00c7oklu hipotez testinden kaynaklanan istatistiksel problemlere ek olarak, \u00f6\u011frenmekte oldu\u011fumuz \u201cnedensel ili\u015fkinin\u201d inan\u0131lmaz derecede y\u00fczeysel oldu\u011fu a\u015fikard\u0131r: belli bir transist\u00f6r\u00fcn Donkey Kong ya da Space Invanders i\u00e7in \u00f6zelle\u015fmedi\u011fi a\u00e7\u0131kt\u0131r.<\/p>\n\n\n\n

Her ne kadar bir\u00e7ok organizmada tekil transist\u00f6rler elzem de\u011filse de, daha az komplike sistemlerde bu b\u00f6yle de\u011fildir. C. elegans<\/em>\u2019larda tekil intern\u00f6ronlar\u0131n ya da sineklerde H1 n\u00f6ronunun lezyona u\u011frat\u0131lmas\u0131n\u0131n ciddi davran\u0131\u015fsal etkileri s\u00f6z konusudur. Her ne kadar bir devrenin daha b\u00fcy\u00fck par\u00e7alar\u0131n\u0131 \u2014 b\u00fct\u00fcn bir TAA grafik \u00e7ipi (TIA graphics chip) gibi \u2014 lezyona u\u011fratmak i\u015flevin b\u00fcy\u00fck \u00e7apta ayr\u0131m\u0131n\u0131 sa\u011flasa da, bunun olu\u015fturdu\u011fu \u201canlay\u0131\u015f\u0131n\u201d yanl\u0131s\u0131 oldu\u011fumuz s\u00f6ylenemez. Herhangi bir uzamsal \u00f6l\u00e7ekte sadece i\u015flevsel lokalizasyonu bilmek yukar\u0131da ifade etti\u011fimiz anlay\u0131\u015flara y\u00f6nelik at\u0131lan yaln\u0131zca en yeni ad\u0131md\u0131r.<\/p>\n\n\n\n

Tekil transist\u00f6rlerin akort \u00f6zelliklerinin (tuning properties) analizi<\/strong><\/p>\n\n\n\n

Her bir tekil transist\u00f6rdeki aktiviteyi anlayarak i\u015flemciyi anlamaya \u00e7al\u0131\u015fmak isteyebiliriz. Her transist\u00f6r taraf\u0131ndan \u00fcretilen \u201ckapal\u0131dan-a\u00e7\u0131\u011fa (off-to-on)\u201d ge\u00e7i\u015fler, yani \u201cani vurum\u201dlar (spike) \u00fczerine \u00e7al\u0131\u015fabiliriz. Her transist\u00f6r zamanda birden fazla noktada aktif olacakt\u0131r. Esasen, bu ge\u00e7i\u015fler \u015fa\u015f\u0131rt\u0131c\u0131 bir bi\u00e7imde n\u00f6ronlardaki ani vurum katarlar\u0131n\u0131 (spike trains of neurons) and\u0131rmaktad\u0131r (\u015eekil 5). Dolay\u0131s\u0131yla n\u00f6robilimdeki standartlara uyarak her bir transist\u00f6r\u00fcn akort se\u00e7icili\u011fini (tuning selectivity) niceleyebiliriz. Transist\u00f6rlerimizin her biri i\u00e7in, ani vurum s\u0131kl\u0131\u011f\u0131n\u0131 (spike rate) en son g\u00f6r\u00fcnt\u00fclenen pikselin parlakl\u0131\u011f\u0131n\u0131n (luminance) bir fonksiyonu olarak \u00e7izebiliriz (\u015eekil 6). Az say\u0131da transist\u00f6r, en son g\u00f6r\u00fcnt\u00fclenen pikselin parlakl\u0131\u011f\u0131na g\u00fc\u00e7l\u00fc bir \u015fekilde akortlu haldedir, ve bunlar burada basit (\u015eekil 6a) ve komplike (\u015eekil 6b) e\u011friler olarak s\u0131n\u0131fland\u0131r\u0131lm\u0131\u015ft\u0131r. Bununla birlikte, ilgin\u00e7 bir \u015fekilde, g\u00f6r\u00fcnt\u00fclenen be\u015f transist\u00f6r\u00fcn hi\u00e7birinin, bu g\u00fc\u00e7l\u00fc akort hallerine ra\u011fmen, yaz\u0131lacak pikselin parlakl\u0131\u011f\u0131yla do\u011frudan ili\u015fkili olmad\u0131klar\u0131 bilinmektedir. Transist\u00f6rler, ekran\u0131n nihai parlakl\u0131\u011f\u0131 ile son derece do\u011frusal olmayan bir \u015fekilde ili\u015fkilidir. Bu nedenle, g\u00f6r\u00fcn\u00fcrdeki akortlar\u0131, rolleri hakk\u0131nda ger\u00e7ek anlamda ayd\u0131nlat\u0131c\u0131 de\u011fildir. Bizim \u00f6rne\u011fimizde bu durum y\u00fcksek ihtimalle oyun evreleri aras\u0131ndaki farkl\u0131l\u0131klarla ili\u015fkilidir. Beyinde bir n\u00f6ron bir i\u015flemlemeyi ger\u00e7ekle\u015ftirebilir, ya da bu i\u015flemlemenin \u00f6ncesi veya sonras\u0131nda yer al\u0131yor olabilir, ve yine de g\u00f6zlemsel verilerden n\u00f6ronun rol\u00fcne dair \u00e7\u0131kar\u0131m yapmay\u0131 zorla\u015ft\u0131racak bariz bir akort g\u00f6sterebilir [40]. Bu durum akort e\u011frileri arac\u0131l\u0131\u011f\u0131yla i\u015flemciye y\u00f6nelik bir anlay\u0131\u015f kazanman\u0131n zorlu\u011funu g\u00f6stermektedir.<\/p>\n\n\n\n

\"\"\/
\u015eekil 5. \u0130statistiklerini anlamak \u00fczere ani vurumlar\u0131n analizi.<\/strong> (A) 10 tan\u0131mlanm\u0131\u015f transist\u00f6r ve (B) DK davran\u0131\u015f\u0131 s\u0131ras\u0131nda k\u0131sa bir zaman aral\u0131\u011f\u0131nda ani vurumlama (y\u00fckselen kenar) davran\u0131\u015flar\u0131.<\/figcaption><\/figure>\n\n\n\n
\"\"\/
\u015eekil 6. \u0130\u015flevi anlamak \u00fczere akort e\u011frilerinin nicelenmesi.<\/strong> \u00c7\u0131kt\u0131 piksel luminans\u0131n\u0131n bir fonksiyonu olarak ortalama transist\u00f6r tepkisi. (A) Baz\u0131 transist\u00f6rler basit tek modlu akort e\u011frilerine sahiptirler. (B) Daha komplike akort e\u011frileri. (C)\u00c7ip \u00fczerinde transist\u00f6r konumu.<\/figcaption><\/figure>\n\n\n\n

N\u00f6robilimin hatr\u0131 say\u0131l\u0131r bir \u00e7o\u011funlu\u011fu n\u00f6ronlar\u0131n, devrelerin ve beyin b\u00f6lgelerinin akort \u00f6zelliklerini anlamaya odaklanm\u0131\u015f durumdad\u0131r [41\u201344]. Muhtemelen bu yakla\u015f\u0131m\u0131n sinir sistemi i\u00e7in daha ge\u00e7erli oldu\u011fu s\u00f6ylenebilir, \u00e7\u00fcnk\u00fc beyin b\u00f6lgeleri daha g\u00fc\u00e7l\u00fc bir bi\u00e7imde mod\u00fclerdir. Bununla birlikte, bu da bir yan\u0131lsama olabilir; beyin b\u00f6lgelerini dikkatle inceleyen bir\u00e7ok \u00e7al\u0131\u015fma, tepkilerin \u015fa\u015f\u0131rt\u0131c\u0131 derecede heterojenli\u011fini ortaya \u00e7\u0131karm\u0131\u015ft\u0131r [45\u201347]. Beyin b\u00f6lgeleri i\u015flevlerine g\u00f6re organize olmu\u015f olsa dahi, buradaki tekil birimleri incelemek i\u015flemlemenin do\u011fas\u0131na dair nihai bir i\u00e7g\u00f6r\u00fc kazand\u0131rmayabilir.<\/p>\n\n\n\n

\u0130li\u015fkisel yap\u0131, zay\u0131f ikili korelasyon ve g\u00fc\u00e7l\u00fc genel korelasyon sergiler<\/strong><\/p>\n\n\n\n

Tekil birimleri davran\u0131\u015flarla ili\u015fkilendirmemin \u00f6tesine ge\u00e7erek, tekil transist\u00f6rler aras\u0131ndaki korelasyonlar\u0131 incelememiz m\u00fcmk\u00fcnd\u00fcr. Benzer \u015fekilde burada i\u015flemcideki 64 transist\u00f6r aras\u0131ndaki \u201cani vurum kelimeleri\u201dne (spike words) bakarak ani vurum-kelime analizi (spike-word analysis)[48] uygulanm\u0131\u015ft\u0131r. Bir\u00e7ok transist\u00f6r ikilisi aras\u0131nda az ya da \u00e7ok zay\u0131f korelasyon bulunmu\u015ftur (\u015eekil 7a). Bu zay\u0131f korelasyon, transist\u00f6rlerin faaliyetlerinin ba\u011f\u0131ms\u0131z olarak modellenmesini \u00f6nermektedir, ancak karma analizden de (shuffle analysis) g\u00f6rd\u00fc\u011f\u00fcm\u00fcz gibi (\u015eekil 7b), bu varsay\u0131m, bir\u00e7ok transist\u00f6r aras\u0131ndaki korelasyonlar\u0131 tahmin etmede ciddi \u015fekilde ba\u015far\u0131s\u0131z olmaktad\u0131r.<\/p>\n\n\n\n

\"\"\/
\u015eekil 7. Senkronize durumlar\u0131 anlamak i\u00e7in ani vurum-kelime analizi.<\/strong> (A) Transist\u00f6r \u00e7iftlerinin, bir ba\u011f\u0131ms\u0131zl\u0131k g\u00f6stergesi olarak, SI davran\u0131\u015f\u0131 s\u0131ras\u0131nda g\u00f6sterdikleri ikili korelasyon olduk\u00e7a zay\u0131ft\u0131r. (B) Transist\u00f6rler ba\u011f\u0131ms\u0131z olsayd\u0131, kar\u0131\u015ft\u0131r\u0131lan transist\u00f6r etiketlerinin (mavi) kelime ba\u015f\u0131na ani vurum da\u011f\u0131l\u0131m\u0131 \u00fczerinde hi\u00e7bir etkisi olmazd\u0131, ancak durum b\u00f6yle de\u011fildir (k\u0131rm\u0131z\u0131).<\/figcaption><\/figure>\n\n\n\n

N\u00f6robilimde, n\u00f6ral sistemlerdeki ikili korelasyonlar\u0131n inan\u0131lmaz derecede zay\u0131f olabilece\u011fi, ancak yine de bunun alt\u0131nda g\u00fc\u00e7l\u00fc koordineli bir aktivitenin yatt\u0131\u011f\u0131 bilinmektedir. Bunun \u00e7o\u011funlukla n\u00f6ronlar aras\u0131ndaki etkile\u015fimin do\u011fas\u0131na y\u00f6nelik i\u00e7g\u00f6r\u00fc kazand\u0131rd\u0131\u011f\u0131 varsay\u0131lmaktad\u0131r [48]. Ancak, i\u015flemcinin sahip oldu\u011fu etkile\u015fimlerin olduk\u00e7a basit bir do\u011fas\u0131 olmas\u0131na kar\u015f\u0131n, son derece benzer ani vurum kelime istatistikleri \u00fcretir. Bu, standart \u00f6l\u00e7\u00fcmleri kullanarak aktivite verilerinden i\u015flevsel i\u00e7g\u00f6r\u00fcler elde etmenin ne denli zor oldu\u011funu bir kez daha g\u00f6stermektedir.<\/p>\n\n\n\n

Lokal alan potansiyellerinin (LAP) analizi<\/strong><\/p>\n\n\n\n

T\u00fcm bir \u00e7ipin aktivitesi \u00e7ok boyutlu olabilece\u011fi gibi, beyinde oldu\u011fu gibi, \u00e7ipin de belli bir d\u00fczeyde i\u015flevsel mod\u00fclerlik (functional modularity) g\u00f6sterdi\u011fi bilinmektedir. Dolay\u0131s\u0131yla, n\u00f6robilimde kullan\u0131lan lokal alan potansiyellerine (local field potential) veya fonksiyonel manyetik g\u00f6r\u00fcnt\u00fclemedeki KOSB (BOLD) sinyallerine benzer bir \u015fekilde, lokalize b\u00f6lgelerdeki ortalama aktiviteyi analiz ederek \u00e7ipin fonksiyonunun baz\u0131 y\u00f6nlerini anlayabilmemiz m\u00fcmk\u00fcn olabilir. Bunu takiben, burada uzamsal olarak lokalize olan b\u00f6lgelerdeki verilerin analizini yapmaktay\u0131z (\u015eekil 8a). \u0130lgin\u00e7 bir \u015fekilde, bu ortalama aktiviteler ger\u00e7ek beyin sinyallerine olduk\u00e7a benzemektedir (\u015eekil 8b). Hatta, yakla\u015f\u0131k olarak g\u00fc\u00e7 yasas\u0131 davran\u0131\u015f\u0131yla (power-law behavior) uyumlu bir frekans-g\u00fc\u00e7 ili\u015fkisi g\u00f6stermektedirler. Bu durum \u00e7o\u011funlukla \u00f6z\u00f6rg\u00fctlemeli kritikli\u011fin (self-organized criticality) g\u00fc\u00e7l\u00fc bir g\u00f6stergesi olarak de\u011ferlendirilmektedir [49]. Zaman serisinin spektral analizi (spectral analysis), hem yerel i\u015flemlemeye hem de genel olarak b\u00f6lgeler aras\u0131 ileti\u015fime y\u00f6nelik ipucu sa\u011flamak i\u00e7in \u00f6nerilen b\u00f6lgeye \u00f6zg\u00fc sal\u0131n\u0131mlar\u0131 (oscillations) veya \u201critimleri\u201d ortaya \u00e7\u0131kar\u0131r. \u00c7ipte ise, sal\u0131n\u0131mlar\u0131n altta yatan aktivite periyodikli\u011fini yans\u0131tabilece\u011fini bilmekle beraber, spesifik frekanslar ve lokasyonlar epifenomenlerdir. \u0130\u015flemlemenin bir \u00fcr\u00fcn\u00fc olarak (artifact) ortaya \u00e7\u0131karlar ve bize altta yatan bilgi ak\u0131\u015f\u0131 hakk\u0131nda \u00e7ok az \u015fey s\u00f6ylerler. Ve i\u015flemciye (\u00f6z\u00f6rg\u00fctlemeli) kritiklik atfetmek \u00e7ok zordur.<\/p>\n\n\n\n

\"\"\/
\u015eekil 8. A\u011f \u00f6zelliklerinin anla\u015f\u0131lmas\u0131 i\u00e7in lokal alan potansiyellerinin incelenmesi.<\/strong> DK davran\u0131\u015f\u0131 s\u0131ras\u0131nda i\u015flemciden kay\u0131t al\u0131nm\u0131\u015ft\u0131r. (A) Transist\u00f6r anahtarlamas\u0131 entegre haldedir ve i\u015faretli b\u00f6lge \u00fczerinden al\u00e7ak ge\u00e7i\u015fli filtrelenmi\u015ftir. (B) \u0130\u015faretli alanlardan lokal alan potansiyeli \u00f6l\u00e7\u00fcmleri. (C) Belirtilen LAP b\u00f6lgelerinin spektral analizi, b\u00f6lgeye \u00f6zg\u00fc de\u011fi\u015fen sal\u0131n\u0131mlar\u0131 veya \u201critimleri\u201d tan\u0131mlamaktad\u0131r.<\/figcaption><\/figure>\n\n\n\n

N\u00f6robilimde, beyin b\u00f6lgelerindeki ritimleri, g\u00f6revin bir fonksiyonu olarak frekanslar aras\u0131nda g\u00fcc\u00fcn da\u011f\u0131l\u0131m\u0131n\u0131, ve sal\u0131n\u0131m aktivitesinin uzay ve zaman boyunca ili\u015fkisini analiz eden zengin bir gelenek vard\u0131r. Ancak, i\u015flemci \u00f6rne\u011fi bu \u00f6l\u00e7\u00fcmlerin temeldeki i\u015flev ile olan ili\u015fkisinin olduk\u00e7a karma\u015f\u0131k oldu\u011funu g\u00f6stermektedir.<\/p>\n\n\n\n

Hatta, bu makalenin yazarlar\u0131 \u00e7ip i\u00e7in \u00e7ok daha tepeli (peaked) frekans da\u011f\u0131l\u0131mlar\u0131 g\u00f6rmeyi beklemi\u015ftir. Dahas\u0131, beyindeki frekans da\u011f\u0131l\u0131mlar\u0131 \u00e7o\u011funluklar\u0131 altta yatan biyofizi\u011fin g\u00f6stergesi olarak g\u00f6r\u00fclmektedir. Buradaki \u00f6rnekte ise birden fazla n\u00f6rotransmitter yerine tek bir unsur -transist\u00f6r- s\u00f6z konusudur. Buna ra\u011fmen, frekans boyutunda benzer zenginlikte bir g\u00fc\u00e7 da\u011f\u0131l\u0131m\u0131 g\u00f6r\u00fclm\u00fc\u015ft\u00fcr. Bu da komplike \u00e7oklu-frekans davran\u0131\u015f\u0131n\u0131n bir\u00e7ok basit unsurun kombinasyonu olarak ortaya \u00e7\u0131kabilece\u011fini g\u00f6stermektedir. Bu nedenle, \u00fcr\u00fcnlerin frekans spektrumlar\u0131n\u0131n analizi, bizi beyinde meydana gelen olaylar\u0131n yorumlanmas\u0131 konusunda dikkatli olmaya y\u00f6nlendirmektedir. \u0130\u015flemciyi, n\u00f6robilimde yayg\u0131n oldu\u011fu gibi, bir grup ba\u011fla\u015f\u0131k osilat\u00f6r olarak modellemenin pek bir anlam\u0131 olmayacakt\u0131r.<\/p>\n\n\n\n

\u0130\u015flevsel ba\u011flant\u0131sall\u0131\u011f\u0131n tasviri i\u00e7in Granger nedenselli\u011fi<\/strong><\/p>\n\n\n\n

Granger nedenselli\u011fi (Granger causality) [50], LAP verisine dayanarak beyin b\u00f6lgeleri aras\u0131nda varsay\u0131lan nedensel ili\u015fkileri de\u011ferlendirmeye y\u00f6nelik bir metot olarak ortaya \u00e7\u0131km\u0131\u015ft\u0131r. Granger nedenselli\u011fi, Y\u2019nin gelecekteki de\u011ferlerini yordamak i\u00e7in iki farkl\u0131 zaman serisi modelinin yordama g\u00fcc\u00fcn\u00fc (predictive power) kar\u015f\u0131la\u015ft\u0131rarak, X ve Y zaman serileri aras\u0131ndaki ili\u015fkiyi de\u011ferlendirir. Birinci model yaln\u0131zca Y\u2019nin \u00f6nceki de\u011ferlerini kullan\u0131rken, ikinci model X ve Y\u2019nin ge\u00e7mi\u015fini kullan\u0131r. X\u2019in eklenmesi, X\u2019in varsay\u0131lan \u201cnedenselli\u011fini\u201d (ger\u00e7ekten, yordama g\u00fcc\u00fcn\u00fc) de\u011ferlendirmeyi m\u00fcmk\u00fcn k\u0131lar.<\/p>\n\n\n\n

\u00c7ipteki bilgi aktar\u0131m yollar\u0131n\u0131 bu t\u00fcr tekniklere dayanarak anlay\u0131p anlayamayaca\u011f\u0131m\u0131z\u0131 g\u00f6rmek i\u00e7in, yukar\u0131da belirtilen LAP b\u00f6lgelerinde \u00fc\u00e7 davran\u0131\u015fsal g\u00f6revin t\u00fcm\u00fc i\u00e7in ko\u015fullu Granger nedensellik analizi yap\u0131lm\u0131\u015f ve nedensel etkile\u015fimlere y\u00f6nelik ortaya \u00e7\u0131kan \u00e7\u0131kar\u0131mlar \u00e7izilmi\u015ftir (\u015eekil 9). Kod \u00e7\u00f6z\u00fcc\u00fclerin (decoder) durum bitlerini (status bit) etkiledi\u011fi bulunmu\u015ftur. Ayn\u0131 zamanda, kod \u00e7\u00f6z\u00fcc\u00fcn\u00fcn yazmac\u0131, ve yazmac\u0131n da birikeci (accumulator) etkiledi\u011fi g\u00f6zlemlenmi\u015ftir. Ayr\u0131ca, Donkey Kong i\u00e7in kod \u00e7\u00f6z\u00fcc\u00fcs\u00fcndeki iki par\u00e7a aras\u0131nda ileti\u015fim g\u00f6zlenirken, Pitfall\u2019da birike\u00e7ten yazma\u00e7lara do\u011fru bir ileti\u015fim eksikli\u011fi s\u00f6z konusudur. Bu bulgular\u0131n bir k\u0131sm\u0131 do\u011frudur; yazma\u00e7lar ger\u00e7ekten birike\u00e7leri, kod \u00e7\u00f6z\u00fcc\u00fcler ger\u00e7eken durum bitlerini etkilemektedir. Di\u011fer i\u00e7g\u00f6r\u00fcler ise daha az do\u011frudur; \u00f6rne\u011fin kod \u00e7\u00f6z\u00fcmleme ba\u011f\u0131ms\u0131zd\u0131r ve birikecin yazma\u00e7lar\u0131 etkiledi\u011fi a\u015fikard\u0131r. Her ne kadar y\u00fcksek d\u00fczey i\u00e7g\u00f6r\u00fcler m\u00fcmk\u00fcn olsa da, i\u015flemcinin ger\u00e7ek i\u015flevine y\u00f6nelik i\u00e7g\u00f6r\u00fcler k\u0131s\u0131tl\u0131d\u0131r.<\/p>\n\n\n\n

\"\"\/
\u015eekil 9. \u0130\u015flevsel ba\u011flant\u0131sall\u0131\u011f\u0131 anlamak \u00fczere ko\u015fullu Granger nedenselli\u011finin analizi.<\/strong> \u00d6l\u00e7\u00fcmlerin her biri iyi tan\u0131ml\u0131 i\u015flevsel alt devrelerden al\u0131nm\u0131\u015ft\u0131r. Ye\u015fil ve maviler kod \u00e7\u00f6z\u00fcc\u00fc devrenin par\u00e7alar\u0131d\u0131r. K\u0131rm\u0131z\u0131lar durum bitlerini i\u00e7ermektedir. Morlar yazma\u00e7lar\u0131n bir par\u00e7as\u0131d\u0131r ve sar\u0131lar birike\u00e7 par\u00e7alar\u0131n\u0131 i\u00e7ermektedir. \u015eekil 8\u2019de belirtilen LAP b\u00f6lgelerinden her bir davran\u0131\u015fsal durum tahmin edilmi\u015ftir. Oklar Granger-ko\u015fulsal ili\u015fki y\u00f6n\u00fcn\u00fc, ok kal\u0131nl\u0131\u011f\u0131 ise etki b\u00fcy\u00fckl\u00fc\u011f\u00fcn\u00fc g\u00f6stermektedir.<\/figcaption><\/figure>\n\n\n\n

Burada yap\u0131lan analiz n\u00f6robilimdeki durumla \u00f6rt\u00fc\u015fmektedir. N\u00f6robilimde de, sinyaller belli bir say\u0131da lokal kaynaktan gelmektedir. Dahas\u0131, bir\u00e7ok ba\u011flant\u0131n\u0131n var oldu\u011funu s\u00f6ylesek de, metotlar\u0131n bizi alakal\u0131 ba\u011flant\u0131lar hakk\u0131nda bilgilendirece\u011fini umar\u0131z. Sonu\u00e7lar\u0131 yorumlamak, Granger nedensellik modelinin tam anlam\u0131yla ne s\u00f6yledi\u011fini bilmek zordur. Granger nedenselli\u011fi, ge\u00e7mi\u015fteki aktivitenin gelecekteki aktiviteyi nas\u0131l yordad\u0131\u011f\u0131n\u0131 g\u00f6stermektedir ve buradan nedensel etkile\u015fimlere kurulan ba\u011flar en iyi ihtimalle farazi olacakt\u0131r [51], buna ra\u011fmen bu tarz metotlar n\u00f6robilimin \u00e7e\u015fitli alt alanlar\u0131nda s\u0131kl\u0131kla kullan\u0131lmaktad\u0131r. Bu t\u00fcr y\u00f6ntemler bize b\u00fcy\u00fck \u00f6l\u00e7ekli etkiler hakk\u0131nda g\u00fcvenilir bir \u015fekilde bilgi verse bile, kaba \u00e7\u00f6z\u00fcn\u00fcrl\u00fckl\u00fc bir a\u011fdan mikroskobik i\u015flemlemelere ge\u00e7mek \u00e7ok zordur.<\/p>\n\n\n\n

Boyut indirgeme, davran\u0131\u015ftan ba\u011f\u0131ms\u0131z genel dinamikleri ortaya \u00e7\u0131karmaktad\u0131r<\/strong><\/p>\n\n\n\n

T\u00fcm hayvan \u00f6l\u00e7e\u011finde al\u0131nan kay\u0131tlardaki (whole-animal recordings) son geli\u015fmelerle paralel olarak [2, 6\u20138], burada da \u00fc\u00e7 davran\u0131\u015fsal durumun t\u00fcm\u00fc i\u00e7in 3510 transist\u00f6r\u00fcn tamam\u0131ndaki aktivite e\u015f zamanl\u0131 olarak \u00f6l\u00e7\u00fclm\u00fc\u015f (\u015eekil 10) ve her transist\u00f6r i\u00e7in zaman-normalle\u015ftirilmi\u015f aktivite grafi\u011fi olu\u015fturulmu\u015ftur. N\u00f6ral sistemlerde de oldu\u011fu gibi, baz\u0131 transist\u00f6rler nispeten sakin durumdayken baz\u0131lar\u0131 olduk\u00e7a aktiftir, ve genel aktivitede davran\u0131\u015f-spesifik periyodiklik g\u00f6r\u00fclmektedir.<\/p>\n\n\n\n

\"\"\/
\u015eekil 10. \u0130\u015flemci aktivite haritas\u0131<\/strong>. \u00dc\u00e7 davran\u0131\u015fsal ko\u015ful i\u00e7in de aktiviteler \u00e7izilmi\u015ftir. Her bir transist\u00f6r\u00fcn aktivitesi s\u0131f\u0131r ortalamaya ve birim varyans\u0131na g\u00f6re normalle\u015ftirilmi\u015f ve zaman\u0131n bir fonksiyonu olarak \u00e7izilmi\u015ftir.<\/figcaption><\/figure>\n\n\n\n

T\u00fcm beyin kayd\u0131, belirli davran\u0131\u015flarda yer alan varsay\u0131lan alanlar\u0131n tan\u0131mlanmas\u0131n\u0131 kolayla\u015ft\u0131rabilirken [52], bu \u00f6l\u00e7ekte ani vurum seviyesindeki aktivitenin yorumlanmas\u0131 zordur. Dolay\u0131s\u0131yla bilim insanlar\u0131 y\u00fcksek boyutlu veriyi durumun d\u00fc\u015f\u00fck boyutlu temsilini kullanarak a\u00e7\u0131klamay\u0131 ama\u00e7layan boyut indirgeme (dimensionality reduction) tekniklerine [2, 53, 54] y\u00f6nelmi\u015flerdir. Burada zamanla de\u011fi\u015fen t\u00fcm transist\u00f6r aktiviteleri boyunca sinyal par\u00e7as\u0131 bile\u015fenlerini belirlemek \u00fczere negatif olmayan matris faktorizasyonu (non-negative matrix factorization) [55] kullan\u0131lm\u0131\u015ft\u0131r. Dolay\u0131s\u0131yla, bu makalade ilk kez bu \u015fekilde t\u00fcm transist\u00f6rlerden e\u015f zamanl\u0131 olarak yararlan\u0131ld\u0131\u011f\u0131 s\u00f6ylenilebilir.<\/p>\n\n\n\n

Negatif olmayan matris faktorizasyonu, kurtar\u0131lan her bir transist\u00f6r aktivitesi zaman serisinin, az say\u0131daki negatif olmayan, zamanla de\u011fi\u015fen sinyallerin (boyutlar\u0131n) do\u011frusal bir kombinasyonu oldu\u011funu varsayar. [2]\u2019de oldu\u011fu gibi, zaman\u0131n bir fonksiyonu olarak kurtar\u0131lan boyutlar (\u015eekil 11a) ve her bile\u015fenin transist\u00f6r aktivite profili (\u015eekil 11b) verilmi\u015ftir. Ayn\u0131 zamanda transist\u00f6r-bile\u015fen aktivite haritas\u0131n\u0131 hem statik (\u015eekil 11c) hem dinamik olarak (S1-S3 videolar\u0131na \u00e7evrimi\u00e7i ek materyaller b\u00f6l\u00fcm\u00fcnden eri\u015filebilir) incelemek m\u00fcmk\u00fcnd\u00fcr. Bu uzam-zamansal veri k\u00fcmesinin (dataset) fazlas\u0131yla yap\u0131 i\u00e7erdi\u011fi a\u015fikard\u0131r.<\/p>\n\n\n\n

\"\"\/
\u015eekil 11. Transist\u00f6rlerin rol\u00fcn\u00fc anlamak \u00fczere Boyut \u0130ndirgeme<\/strong>. Space Invaders (SI) g\u00f6revine negatif olmayan matris faktorizasyonu (NMF) uygulanm\u0131\u015ft\u0131r. (A) a\u00e7\u0131k bir \u015fekilde basmakal\u0131p aktiviteyi g\u00f6steren zaman\u0131n bir fonksiyonu olarak alt\u0131 adet indirgenmi\u015f boyutu g\u00f6stermektedir. (B) her bir boyut i\u00e7in \u00f6\u011frenilmi\u015f transist\u00f6r durum vekt\u00f6rleri (C) B\u00fct\u00fcn aktivitenin haritas\u0131 \u2014 renkler transist\u00f6r\u00fcn maksimum de\u011feri ald\u0131\u011f\u0131 boyutu, doygunluk ve nokta boyutu ise bu de\u011ferin b\u00fcy\u00fckl\u00fc\u011f\u00fcn\u00fc g\u00f6stermektedir.<\/figcaption><\/figure>\n\n\n\n

Kurtar\u0131lan boyutlara y\u00f6nelik i\u00e7g\u00f6r\u00fc kazanmak i\u00e7in d\u00fc\u015f\u00fck boyutlu zaman serileri, bilinen sinyallerle ya da \u00f6nemli oldu\u011fu bilinen de\u011fi\u015fkenlerle ili\u015fkilendirilebilir (\u015eekil 12a). Esasen, burada belli bile\u015fenlerin saat sinyalinin hem ba\u015flang\u0131\u00e7 hem biti\u015fi ile (ini\u015f ve \u00e7\u0131k\u0131\u015f) ili\u015fkilendirilir oldu\u011fu bulunmu\u015ftur (\u015eekil 12b ve 12c). \u0130\u015flemcinin iki fazl\u0131 saat kulland\u0131\u011f\u0131 d\u00fc\u015f\u00fcn\u00fcld\u00fc\u011f\u00fcnde bu olduk\u00e7a ilgin\u00e7tir. Ayr\u0131ca, burada bir bile\u015fenin i\u015flemcilerin okuma-yazma sinyali ile g\u00fc\u00e7l\u00fc bir ili\u015fki i\u00e7inde oldu\u011fu bulunmu\u015ftur (\u015eekil 12d). B\u00f6ylece, ilgilenilen de\u011fi\u015fkenlerin ger\u00e7ekten i\u015flemcideki pop\u00fclasyon aktivitesi taraf\u0131ndan kodland\u0131\u011f\u0131 g\u00f6r\u00fclmektedir.<\/p>\n\n\n\n

\"\"\/
\u015eekil 12. Pop\u00fclasyon kodunu anlamak \u00fczere boyutlar\u0131n bilinen sinyallerle ili\u015fkilendirilmesi.<\/strong> (A) \u015eekil 11\u2019deki kurtar\u0131lan boyutlar\u0131n her biri i\u00e7in, s\u00fcrecin i\u00e7indeki 25 bilinen sinyalle zaman i\u00e7indeki korelasyon hesaplanm\u0131\u015ft\u0131r. Bu sinyallerin amac\u0131n\u0131 bildi\u011fimizden, boyutlar\u0131n ger\u00e7ek temel i\u015flevi ne kadar iyi a\u00e7\u0131klad\u0131\u011f\u0131n\u0131 \u00f6l\u00e7memiz m\u00fcmk\u00fcnd\u00fcr. (B) Boyut 1 i\u015flemci saati CLK0 ile g\u00fc\u00e7l\u00fc bir bi\u00e7imde ili\u015fkiliyken, (C)boyut 4, 180 derecelik faz d\u0131\u015f\u0131 CLK1OUT sinyali ile ili\u015fkilidir. (D) boyut 0 RW sinyali ile g\u00fc\u00e7l\u00fc bir bi\u00e7imde ili\u015fkilidir, bu da i\u015flemcinin okuma ve yazma bellekleri aras\u0131nda ge\u00e7i\u015f yapt\u0131\u011f\u0131na i\u015faret etmektedir.<\/figcaption><\/figure>\n\n\n\n

Boyut indirgemedeki bile\u015fenlerin ilgilenilen de\u011fi\u015fkenlerle ili\u015fkili oldu\u011fu n\u00f6robilimde de s\u0131kl\u0131kla g\u00f6zlemlenmi\u015ftir [56, 57]. Bu durum \u00e7o\u011funlukla beynin bu de\u011fi\u015fkenleri \u00f6nemsedi\u011fi \u015feklinde de\u011ferlendirilmi\u015ftir. Ancak okuma-yazma sinyali ve saatle kurulan ba\u011flant\u0131n\u0131n, bizi i\u015flemcinin bilgiyi ger\u00e7ekten nas\u0131l i\u015fledi\u011fine dair m\u00fchim bir i\u00e7g\u00f6r\u00fcye y\u00f6nlendirmedi\u011fi a\u00e7\u0131kt\u0131r. Benzer sorular, bilim insanlar\u0131n\u0131n senkroni (synchrony) gibi sinyallerin bilgi i\u015flemleme s\u00fcrecinin merkezi bir par\u00e7as\u0131 m\u0131 yoksa alakas\u0131z bir yan \u00fcr\u00fcn\u00fc m\u00fc oldu\u011funu sorgulamas\u0131yla n\u00f6robilimde de y\u00fckselmektedir [58]. Ne kadar anlad\u0131\u011f\u0131m\u0131z\u0131 ve daha fazla veriden ne denli yard\u0131m ald\u0131\u011f\u0131m\u0131z\u0131 de\u011ferlendirirken dikkatli olmam\u0131z gerekmektedir.<\/p>\n\n\n\n

\u0130\u015flemci analizinin sonu\u00e7lar\u0131n\u0131 tartarak, boyut indirgemeyi anlay\u0131\u015f kazanma a\u00e7\u0131s\u0131ndan daha iyi kullanmak i\u00e7in gereken geli\u015fmeler hakk\u0131nda baz\u0131 i\u00e7g\u00f6r\u00fcler elde edebiliriz. Burada g\u00f6z \u00f6n\u00fcnde bulundurulan oyun yelpazesinin geni\u015f olmamas\u0131 ve bu oyunlar\u0131n dahili durumlar\u0131n\u0131n da dar aral\u0131kta olmas\u0131 (sadece \u00f6ny\u00fckleme (booting) sim\u00fcle edilmi\u015ftir), i\u015flemlemenin bir\u00e7ok y\u00f6n\u00fcn\u00fcn aktiviteler taraf\u0131ndan yans\u0131t\u0131lmayaca\u011f\u0131, dolay\u0131s\u0131yla boyut azaltma sonu\u00e7lar\u0131nda yer etmeyecekleri anlam\u0131na gelmektedir. Dahas\u0131, burada do\u011frusal indirgeme kullan\u0131lm\u0131\u015f olmas\u0131 yaln\u0131zca do\u011frusal ba\u011f\u0131ml\u0131l\u0131klara m\u00fcsaade edecektir; halbuki transist\u00f6rler, t\u0131pk\u0131 n\u00f6ronlar gibi, \u00f6nemli do\u011frusal olmayan ba\u011f\u0131ml\u0131l\u0131klara da sahiptir. Son olarak, i\u015flemcide a\u00e7\u0131k\u00e7a bir i\u015flev hiyerar\u015fisi vard\u0131r ve hiyerar\u015fik analiz yakla\u015f\u0131mlar\u0131n\u0131 kullanarak bunun hakk\u0131n\u0131n verilmesi gerekmektedir. Boyut indirgeme sonu\u00e7lar\u0131, yeni deneylere rehberlik etmek i\u00e7in anlaml\u0131 olmal\u0131d\u0131r, bu da t\u0131pk\u0131 n\u00f6robilim deneylerinin hayvanlar aras\u0131nda aktar\u0131lmas\u0131 gerekti\u011fi gibi, \u00e7ipler aras\u0131 aktar\u0131m\u0131 gerektirmektedir. Esasen, bizler bu gibi metotlar\u0131 geli\u015ftirirken \u00e7ip, test senaryosu olarak kullan\u0131labilecektir<\/p>\n\n\n\n

Tart\u0131\u015fma<\/strong><\/p>\n\n\n\n

Burada rekonstr\u00fcksiyonu yap\u0131lm\u0131\u015f ve sim\u00fcle edilmi\u015f bir i\u015flemciyi al\u0131p, ondan \u201ckaydedilen\u201d verileri, beyin verilerini analiz etmek i\u00e7in e\u011fitilmi\u015f oldu\u011fumuz \u015fekilde i\u015fledik. Bu i\u015flemciyi n\u00f6robilimdeki \u00e7e\u015fitli yakla\u015f\u0131mlar\u0131n saf kullan\u0131m\u0131n\u0131 denetlemek i\u00e7in bir test senaryosu olarak kulland\u0131k. Standart veri analizi tekniklerinin, ger\u00e7ek beyinler hakk\u0131nda bulunan sonu\u00e7lara \u015fa\u015f\u0131rt\u0131c\u0131 derecede benzer sonu\u00e7lar \u00fcretti\u011fini bulduk. Ancak, i\u015flemci \u00f6rne\u011finde i\u015flemcinin i\u015flevini ve yap\u0131s\u0131n\u0131 biliyor olmam\u0131za ra\u011fmen, sonu\u00e7lar\u0131m\u0131z tatmin edici bir anlay\u0131\u015f \u00fcretmekten olduk\u00e7a uzak kalm\u0131\u015ft\u0131r.<\/p>\n\n\n\n

A\u00e7\u0131k\u00e7as\u0131, beyin bir i\u015flemci de\u011fildir ve ge\u00e7en y\u00fczy\u0131lda bu farkl\u0131l\u0131klar\u0131 karakterize etmek i\u00e7in muazzam miktarda \u00e7aba ve zaman harcanm\u0131\u015ft\u0131r [22, 23, 59]. N\u00f6ral sistemler analog ve biyofiziksel a\u00e7\u0131dan olduk\u00e7a karma\u015f\u0131kt\u0131r; zamansal \u00f6l\u00e7eklerde burada kulland\u0131\u011f\u0131m\u0131z klasik i\u015flemciden \u00e7ok daha yava\u015f, ancak son teknoloji i\u015flemcilerde bulunandan bile \u00e7ok daha b\u00fcy\u00fck paralellikle \u00e7al\u0131\u015f\u0131rlar. Ayr\u0131ca, tipik n\u00f6ronlar\u0131n bir transist\u00f6rden \u00e7ok daha fazla girdiye sahip oldu\u011fu s\u00f6ylenebilir. Dahas\u0131, beynin dizayn s\u00fcreci (evrim) i\u015flemcininkinden \u00f6nemli \u00f6l\u00e7\u00fcde farkl\u0131d\u0131r (MOS6502 k\u00fc\u00e7\u00fck bir grup taraf\u0131ndan birka\u00e7 y\u0131l i\u00e7inde tasarlanm\u0131\u015ft\u0131r). Bu nedenle, i\u015flemcilerden beyne yap\u0131lan genellemeler konusunda \u015f\u00fcpheci olmam\u0131z gerekir.<\/p>\n\n\n\n

Ancak, i\u015flemci \u00fczerinde kulland\u0131\u011f\u0131m\u0131z y\u00f6ntemlerin ba\u015far\u0131s\u0131zl\u0131\u011f\u0131n\u0131 yaln\u0131zca i\u015flemcilerin n\u00f6ral sistemlerden farkl\u0131 olmas\u0131na dayand\u0131ramay\u0131z. Neticede beyin de, giri\u015f ve \u00e7\u0131k\u0131\u015f \u00f6zelliklerini e\u015fit \u015fekilde de\u011fi\u015ftirebilen \u00e7ok say\u0131da mod\u00fclden olu\u015fur. Ayn\u0131 zamanda saat sinyalleri olarak i\u015flev g\u00f6rebilecek belirgin sal\u0131n\u0131mlara sahiptir [60]. Benzer \u015fekilde, az say\u0131da ilgili ba\u011flant\u0131, faaliyetin b\u00fcy\u00fck k\u0131sm\u0131ndan daha \u00f6nemli s\u00fcr\u00fcc\u00fcleri \u00fcretebilir. Ayr\u0131ca, beyin modellerini basit hale getirdi\u011fi varsay\u0131lan i\u015flevsel lokalizasyon olduk\u00e7a kabataslak bir yakla\u015f\u0131md\u0131r. Bu durum \u00e7ok say\u0131da ortak-lokalle\u015fmi\u015f (co-localized) h\u00fccre \u00e7e\u015fitlili\u011fini bar\u0131nd\u0131ran V1 gibi b\u00f6lgeler i\u00e7in dahi ge\u00e7erlidir [61]. T\u00fcm\u00fcne bak\u0131ld\u0131\u011f\u0131nda, kulland\u0131\u011f\u0131m\u0131z y\u00f6ntemlerden herhangi birinin, beyinler \u00fczerinde i\u015flemcilerde oldu\u011fundan daha anlaml\u0131 olaca\u011f\u0131n\u0131 varsaymak i\u00e7in elimizde \u00e7ok az neden var gibi g\u00f6r\u00fcnmektedir.<\/p>\n\n\n\n

Sim\u00fclasyonlar\u0131m\u0131z\u0131 analiz edebilmek ve de n\u00f6robilimsel metotlar\u0131 i\u015flemci \u00fczerine uygulayabilmek i\u00e7in, i\u015flemcinin ikili transist\u00f6r durumlar\u0131n\u0131 ani vurum katarlar\u0131na d\u00f6n\u00fc\u015ft\u00fcrmemiz gerekmi\u015ftir (bkz. Y\u00f6ntem). Her ne kadar bu yapay g\u00f6r\u00fcnse de, n\u00f6robilimde aksiyon potansiyeli (action potential) fikrinin de yaln\u0131zca h\u00fccrenin aktivitesinin etkilerine y\u00f6nelik yakla\u015f\u0131k bir tan\u0131m oldu\u011funu okuyucuya hat\u0131rlatmak isteriz. \u00d6rne\u011fin, n\u00f6rotransmiterlerin ekstrasinaptik dif\u00fczyonuna (extrasynaptic diffusion) dayal\u0131 bilinen etkiler vard\u0131r [62] ve dendritlerdeki aktif iletkenliklerin i\u015flemleme i\u00e7in \u00e7ok \u00f6nemli olabilece\u011fine inan\u0131lmaktad\u0131r [63].<\/p>\n\n\n\n

Buradaki davran\u0131\u015f mekanizmalar\u0131m\u0131z tamamen pasiftir, \u00e7\u00fcnk\u00fc hem transist\u00f6r tabanl\u0131 sim\u00fclat\u00f6r oyunu makul bir s\u00fcre oynayamayacak kadar yava\u015ft\u0131r, hem de oyun girdisi\/\u00e7\u0131kt\u0131s\u0131 i\u00e7in donan\u0131m rekonstr\u00fcksiyonu ger\u00e7ekle\u015ftirilmemi\u015ftir. Oyunu \u201coynayabilsek\u201d bile, girdi alan\u0131n\u0131n boyutlulu\u011fu, en iyi ihtimalle birka\u00e7 dijital anahtardan ve basit bir kontrol kolundan olu\u015facakt\u0131r. Bu da, hareket \u00e7al\u0131\u015fmalar\u0131n\u0131n b\u00fcy\u00fck \u00e7o\u011funlu\u011funa n\u00fcfuz eden hedefe ula\u015fma g\u00f6revlerini (reaching task) an\u0131msatmaktad\u0131r. Enterferans (interference) \u00e7al\u0131\u015fmalar\u0131n\u0131n ger\u00e7ekten yorumlanabilir olmas\u0131, tek tip i\u015flemlemeleri izole eden g\u00f6revleri gerektirmektedir.<\/p>\n\n\n\n

Do\u011fru yap\u0131ya y\u00f6nelik hipotez kurma imkan\u0131m\u0131z olsayd\u0131, bunu test etmek g\u00f6rece daha kolay olurdu. Bakt\u0131\u011f\u0131m\u0131zda beyne dair b\u00fcy\u00fck \u00f6l\u00e7ekli birtak\u0131m teorilerin bulundu\u011fu g\u00f6r\u00fclmektedir [5, 64, 65]. Bununla birlikte, beynin olas\u0131 modelleri say\u0131ca inan\u0131lmaz derecede fazlad\u0131r. \u015eimdiye kadarki t\u00fcm deneylerden beyne y\u00f6nelik verilerimiz olduk\u00e7a s\u0131n\u0131rl\u0131d\u0131r ve yukar\u0131da inceledi\u011fimiz tekniklere dayanmaktad\u0131r. Bu nedenle, bu \u00fcst d\u00fczey modellerden herhangi birinin ger\u00e7ekten insan beynine makul bir derecede uymas\u0131n\u0131n olduk\u00e7a etkileyici olaca\u011f\u0131 a\u015fikard\u0131r. Yine de, bu modeller s\u00fcrmekte olan bir\u00e7ok n\u00f6robilim ara\u015ft\u0131rmas\u0131 i\u00e7in ilham kayna\u011f\u0131d\u0131r, ve birtak\u0131m insan benzeri davran\u0131\u015flar sergilemeye ba\u015flam\u0131\u015flard\u0131r [64]. Beyin ger\u00e7ekten de basitse, o zaman insano\u011flu bu modeli tahmin edebilecek, ve hipotez olu\u015fturma ve yanl\u0131\u015flama yoluyla sonunda bu model elde edilecektir. E\u011fer beyin ger\u00e7ekten basit de\u011filse de, bu yakla\u015f\u0131m hi\u00e7bir zaman bir sonuca varmayabilir. Ancak basit modeller de fazlas\u0131yla i\u00e7g\u00f6r\u00fc sa\u011flayabilir: e\u011fer ikili kodlamaya y\u00f6nelik derin bir bilgimiz varsa ve alt b\u00f6lgelerin girdi ve \u00e7\u0131kt\u0131lar\u0131n\u0131 kontrol etmek \u00fczere sistemi par\u00e7alar\u0131na b\u00f6lebiliyorsak -bir di\u011fer deyi\u015fle onu dilimleyerek inceleyebiliyorsak-, \u201ctoplay\u0131c\u0131\u201d bir devrenin aray\u0131\u015f\u0131 belki de m\u00fcmk\u00fcnd\u00fcr.<\/p>\n\n\n\n

Burada edindi\u011fimiz analitik ara\u00e7lara pek \u00e7ok a\u00e7\u0131dan \u201cklasik\u201d denebilir, bu ara\u00e7lar \u00e7o\u011funlukla lisans sonras\u0131 n\u00f6roinformatik derslerinde \u00f6\u011fretilmektedir. Boyut indirgeme, altuzay tan\u0131mlama, zaman serisi analizi ve olas\u0131l\u0131\u011fa dayal\u0131 zengin modelleri olu\u015fturmak i\u00e7in kullan\u0131labilir ara\u00e7larda son zamanlarda kaydedilen ilerlemeler, \u00f6l\u00e7ek bazl\u0131 zorluklar\u0131n \u00fcstesinden gelinebilece\u011fi varsay\u0131larak baz\u0131 ek bilgiler sa\u011flayabilecektir. K\u00fclt\u00fcrel olarak, bu y\u00f6ntemlerin ger\u00e7ek verilere uygulanmas\u0131 ve metodolojik a\u00e7\u0131dan yenilik getirenleri \u00f6d\u00fcllendirmek de daha \u00f6nemli hale gelebilir. Biyoenformati\u011fin kendine ait fon kanallar\u0131yla ba\u011f\u0131ms\u0131z bir alan olarak y\u00fckseli\u015fine bakabiliriz. N\u00f6robilim ortaya \u00e7\u0131kan veri k\u00fcmelerini anlamland\u0131rabilmek i\u00e7in g\u00fc\u00e7l\u00fc n\u00f6roinformati\u011fe ihtiya\u00e7 duymaktad\u0131r, bilinen yapay sistemler bir nevi makull\u00fck testi (sanity check) olarak hizmet edebilir ve hata t\u00fcrlerini anlaman\u0131n bir yolu haline gelebilir.<\/p>\n\n\n\n

Ayr\u0131ca, n\u00f6robilim i\u00e7in bir i\u015flemciyi anlamaya izin veren y\u00f6ntemler geli\u015ftirmenin \u00f6nemli bir ara ad\u0131m olabilece\u011fini \u00f6ne s\u00fcrmek istiyoruz. Herhangi bir bilgisayarda sim\u00fcle edilebildikleri ve iste\u011fe ba\u011fl\u0131 olarak uyarlanabildiklerinden \u00f6t\u00fcr\u00fc, n\u00f6robilimde g\u00fcnl\u00fck olarak kulland\u0131\u011f\u0131m\u0131z metotlar\u0131n ne denli yararl\u0131 olduklar\u0131n\u0131 g\u00f6rmek i\u00e7in son derece uygun test ortam\u0131 sunmaktad\u0131rlar. Bilimsel alanlar, bir projenin gidi\u015fat\u0131n\u0131 \u00f6l\u00e7ebildi\u011fimiz durumlarda genellikle iyi \u00e7al\u0131\u015fmaktad\u0131r. \u0130\u015flemciler s\u00f6z konusu oldu\u011funda, onlar\u0131n i\u015flevlerine dair bilgimiz bulunmaktad\u0131r ve algoritmalar\u0131m\u0131z\u0131n bunlar\u0131 ke\u015ffedip ke\u015ffedemeyece\u011fini bilmemiz m\u00fcmk\u00fcnd\u00fcr. Y\u00f6ntemlerimiz basit bir i\u015flemciyle ba\u015f edemiyorsa, onun beynimiz \u00fczerinde \u00e7al\u0131\u015fmas\u0131n\u0131 nas\u0131l bekleyebiliriz? G\u00fcncel makine \u00f6\u011frenmesi ve istatistik, komplike temel dinamiklere ve ger\u00e7ek referans de\u011ferine sahip y\u00fcksek boyutlu veri k\u00fcmelerinden yoksun durumdad\u0131r. M\u00fckemmel bir uyum g\u00f6stermese de, i\u015flemcinin dinamikleri ilgi \u00e7ekici bir ara ad\u0131m sa\u011flayabilir. Ek olarak, n\u00f6ral veri k\u00fcmelerinin \u00e7o\u011funun -onlarca dakika i\u00e7in y\u00fczlerce h\u00fccre ile- hala \u201ck\u00fc\u00e7\u00fck veriler\u201d oldu\u011fu s\u00f6ylenebilir. \u0130\u015flemci iste\u011fe ba\u011fl\u0131 karma\u015f\u0131kl\u0131\u011f\u0131n ve yine iste\u011fe ba\u011fl\u0131 uzunlukta zaman serilerinin yarat\u0131lmas\u0131na izin vermektedir, ki bu da \u00f6l\u00e7eklenebilir algoritmalara odaklanmay\u0131 m\u00fcmk\u00fcn k\u0131lacakt\u0131r. \u201cA\u015f\u0131r\u0131 uymamaya\u201d (over-fit) da \u00f6zen g\u00f6sterilmelidir, ancak n\u00f6robilimin n\u00f6ral sistemleri anlamak i\u00e7in farkl\u0131 alanlardan (do\u011frusal sistem teorisi, stokastik s\u00fcre\u00e7 teorisi, Kalman filtresi)* analitik ara\u00e7lar\u0131 benimseme \u00f6rnekleri ile doludur.<\/p>\n\n\n\n

\u0130\u015flemci \u00f6rne\u011finde, i\u015flemcinin nas\u0131l \u00e7al\u0131\u015ft\u0131\u011f\u0131n\u0131 ger\u00e7ekten anlamaktay\u0131z. \u00c7ipteki her bir mod\u00fcl i\u00e7in bir ismimiz bulunmakla birlikte, bunlar\u0131n hangi alanlara denk d\u00fc\u015ft\u00fc\u011f\u00fcn\u00fc de bilmekteyiz (\u015eekil 13a). Dahas\u0131, her bir mod\u00fcl i\u00e7in \u00e7\u0131kt\u0131lar\u0131n girdilerle olan ili\u015fkisini bilmekteyiz ve bir\u00e7ok elektrik m\u00fchendisli\u011fi \u00f6\u011frencisi de ayn\u0131 fonksiyonu uygulamak i\u00e7in birden \u00e7ok yol bilmektedir. Beyin \u00f6rne\u011finde de, beyni b\u00f6lgelere ay\u0131rmak i\u00e7in yollar\u0131m\u0131z mevcuttur (\u015eekil 13b, [66]\u2019dan uyarlanm\u0131\u015ft\u0131r). Ancak, burada mod\u00fclleri elde etmenin yolu anatomidir ve uzmanlar aras\u0131nda dahi bu konuda anla\u015fmazl\u0131klar bulunmaktad\u0131r. En \u00f6nemlisi ise, \u00e7\u0131kt\u0131lar\u0131n girdilerle olan ili\u015fkisini genellikle bilmiyor olu\u015fumuzdur. Bu makalede g\u00f6zden ge\u00e7irdi\u011fimiz gibi, n\u00f6robilimin \u015fimdiye kadar ula\u015ft\u0131\u011f\u0131 mod\u00fcllerle ilgili sonu\u00e7lara dahi dikkat etmek isteyebiliriz, sonu\u00e7ta, i\u00e7g\u00f6r\u00fclerimizin \u00e7o\u011fu k\u00fc\u00e7\u00fck veri k\u00fcmeleri ve sorgulanabilir varsay\u0131mlarda bulunan analiz metotlar\u0131na dayanmaktad\u0131r.<\/p>\n\n\n\n

\"\"\/
\u015eekil 13. \u0130\u015flemciyi anlamak<\/strong>. (A) \u0130\u015flemcinin hem hiyerar\u015fik organizasyonu hem de silikonun hangi par\u00e7as\u0131n\u0131n hangi i\u015flevi uygulad\u0131\u011f\u0131 bilinmektedir. Bu \u201ci\u015flevsel mod\u00fcllerin\u201d her birinde \u00e7\u0131kt\u0131n\u0131n girdiye ba\u011f\u0131ml\u0131 oldu\u011fu bilinmektedir. (B) Beyin i\u00e7in ise emin olmak daha zordur. Primat g\u00f6rsel sistemi, klasik Felleman ve van Essen [66] diyagram\u0131ndan uyarlanan bu diyagram gibi genellikle benzer \u015fekilde tasvir edilir. Bu b\u00f6lgeler genellikle anatomi bazl\u0131 ayr\u0131lm\u0131\u015ft\u0131r, ancak beyni b\u00f6lmenin ideal yolunun onu i\u015flevsel b\u00f6lgelere ay\u0131rmak oldu\u011funa y\u00f6nelik geni\u015f \u00e7apl\u0131 tart\u0131\u015fmalar s\u00fcrmektedir. Dahas\u0131, \u015fu anda her bir b\u00f6lgenin \u00e7\u0131kt\u0131lar\u0131n\u0131n kendi girdilerine nas\u0131l ba\u011fl\u0131 oldu\u011funa dair \u00e7ok az fikrimiz bulunmaktad\u0131r.<\/figcaption><\/figure>\n\n\n\n

Bilim insanlar\u0131n\u0131n ters m\u00fchendislik uygulamaya \u00e7abalad\u0131klar\u0131 ba\u015fka i\u015flemlemesel sistemler de mevcuttur. Bunlardan konumuzla \u00f6zellikle ili\u015fkili olan bir \u00f6rnek yapay sinir a\u011flar\u0131d\u0131r (artificial neural networks). Bir y\u0131\u011f\u0131n metot bu a\u011flar\u0131n nas\u0131l \u00e7al\u0131\u015ft\u0131\u011f\u0131n\u0131 sorgulamak \u00fczere geli\u015ftirilmi\u015ftir. Bunlar, a\u011flar\u0131n g\u00f6r\u00fcnt\u00fcleri boyamas\u0131n\u0131 sa\u011flayan [67] ve \u00e7e\u015fitli alanlar [68] i\u00e7in optimal uyar\u0131c\u0131lar\u0131 \u00e7izen metotlar gibi \u00f6rnekleri i\u00e7erir. G\u00f6r\u00fcnt\u00fc s\u0131n\u0131fland\u0131rmas\u0131 (image classification) ger\u00e7ekle\u015ftiren a\u011flara y\u00f6nelik mekanizma ve mimarinin anla\u015f\u0131lmas\u0131 konusunda ilerleme kaydedilmi\u015f olsa da, daha karma\u015f\u0131k sistemler \u00e7o\u011funlukla anla\u015f\u0131lamam\u0131\u015f durumdad\u0131r [69]. Bu nedenle, nispeten basit, insan m\u00fchendisli\u011fi \u00fcr\u00fcn\u00fc bu sistemler i\u00e7in bile ger\u00e7ek bir anlay\u0131\u015fa eri\u015fmek g\u00fc\u00e7 bir durumdur, ki bu sistemler s\u00fcrpriz \u00f6zellikler sergileyerek bizi hala \u015fa\u015f\u0131rtabilmektedirler [70]. Beyin a\u00e7\u0131k\u00e7a \u00e7ok daha karma\u015f\u0131kt\u0131r ve derin \u00f6\u011frenmeyi anlamadaki zorlu\u011fumuz, beynin bir maliyet fonksiyonunda (cost function) gradyan ini\u015fi (gradient descent) gibi bir unsuru kullanmas\u0131 durumunda anla\u015f\u0131lmas\u0131n\u0131n ne denli zor oldu\u011funu g\u00f6sterebilmektedir.<\/p>\n\n\n\n

Ne t\u00fcr geli\u015fmeler i\u015flemciyi ve nihayetinde beyni anlamay\u0131 daha kolay anla\u015f\u0131l\u0131r hale getirebilir? Her ne kadar kesin bir sonu\u00e7 ifade edemesek de, en az\u0131ndan i\u015flemciyi daha iyi anlamam\u0131z\u0131 sa\u011flayabilecek bir\u00e7ok y\u00f6ntem g\u00f6rebilmekteyiz. Bir i\u015flemlemeyi daha belirgin bir \u015fekilde izole edebilecek deneyler yapsayd\u0131k, sonu\u00e7lar daha anlaml\u0131 olabilirdi. \u00d6rne\u011fin, i\u015flemcinin ilgilenilen anda y\u00fcr\u00fctt\u00fc\u011f\u00fc birebir kodu e\u015f zamanl\u0131 olarak kontrol edebiliyor olsayd\u0131k, lezyon \u00e7al\u0131\u015fmalar\u0131 \u00e7ok daha anlaml\u0131 hale gelebilirdi. Daha iyi teoriler \u00e7ok a\u00e7\u0131k bir \u015fekilde bize yard\u0131mc\u0131 olabilirdi; e\u011fer mikroi\u015flemcinin toplay\u0131c\u0131lar\u0131 oldu\u011funu bilseydik onlar\u0131 arayabilirdik. Son olarak da, \u00f6rne\u011fin a\u00e7\u0131k\u00e7a hiyerar\u015fik yap\u0131y\u0131 ara\u015ft\u0131ran veya bilgileri birden \u00e7ok i\u015flemcide kullanabilen y\u00f6ntemler gibi, daha iyi veri analizi y\u00f6ntemlerinin i\u015fe yarayaca\u011f\u0131ndan s\u00f6z edilebilir. Bu alanlardaki geli\u015fmeler \u00f6zellikle umut vadetmektedir. Mikroi\u015flemci, sahip oldu\u011fumuz fikirlere y\u00f6nelik bir s\u00fczge\u00e7 g\u00f6revi g\u00f6rerek bizlere yard\u0131mc\u0131 olabilir: Beyni anlamak i\u00e7in iyi oldu\u011funu d\u00fc\u015f\u00fcnd\u00fc\u011f\u00fcm\u00fcz fikirler, i\u015flemciyi anlamam\u0131za da yard\u0131mc\u0131 olmal\u0131d\u0131r. Nihayetinde, buradaki sorun n\u00f6robilimcilerin bir mikroi\u015flemciyi anlayamayacak olmalar\u0131 de\u011fil, onu g\u00fcncel olarak kulland\u0131klar\u0131 metotlar yoluyla anlayamayacak olmalar\u0131d\u0131r.<\/p>\n\n\n\n

Y\u00f6ntem<\/strong><\/p>\n\n\n\n

Net liste edinimi (Netlist Acquisition)<\/strong><\/p>\n\n\n\n

\u0130lk sim\u00fclasyonun t\u00fcm edinimi ve geli\u015ftirilmesi James [11] ile yap\u0131lm\u0131\u015ft\u0131r. Birden fazla 6502D IC\u2019nin kapa\u011f\u0131n\u0131 kesmek i\u00e7in 200\u02daF (93.3 \u2103) s\u00fclf\u00fcrik asit kullan\u0131lm\u0131\u015ft\u0131r. Kal\u0131b\u0131n 72-kiremitli g\u00f6r\u00fcn\u00fcr \u0131\u015f\u0131k g\u00f6r\u00fcnt\u00fcs\u00fcn\u00fc yakalamak i\u00e7in Nikon LV150n ve Nikon Optiphot 220 \u0131\u015f\u0131k mikroskoplar\u0131 kullan\u0131larak 342 Mpix veri elde edilmi\u015ftir. Metal, polisilikon, yol ve ara ba\u011flant\u0131 katmanlar\u0131n\u0131n rekonstr\u00fcksiyonu i\u00e7in i\u00e7in i\u015flemlemesel metotlardan ve manuel a\u00e7\u0131mlamadan (annotation) yararlan\u0131lm\u0131\u015ft\u0131r. 3510 aktif geli\u015ftirme modlu transist\u00f6rler (enhancement- mode transistors) bu \u015fekilde elde edilmi\u015ftir. Yazarlar, t\u00fcketim \u00f6rt\u00fc katman\u0131n\u0131 (depletion mask layer) elde edemedikleri i\u00e7in devre topolojisinden 1018 t\u00fcketim modlu (depletion-mode) transist\u00f6rleri (pull-up olarak hizmet eden) \u00e7\u0131karm\u0131\u015flard\u0131r.<\/p>\n\n\n\n

Sim\u00fclasyon ve davran\u0131\u015flar<\/strong><\/p>\n\n\n\n

Optimize edilmi\u015f bir C ++ sim\u00fclat\u00f6r\u00fc, duvar saati saniyesinde 1000 i\u015flemci saat d\u00f6ng\u00fcs\u00fc h\u0131z\u0131nda sim\u00fclasyonu m\u00fcmk\u00fcn k\u0131lmak i\u00e7in olu\u015fturulmu\u015ftur. Sa\u011flanan d\u00f6rt ROM i\u00e7erisinden (Donkey Kong, Space Invaders, Pitfall ve Asteroids) TAA\u2019y\u0131 (TIA) g\u00fcvenilir bir \u015fekilde s\u00fcrd\u00fckleri ve g\u00f6r\u00fcnt\u00fc karelerini \u00fcretebildikleri i\u00e7in ilk \u00fc\u00e7\u00fc se\u00e7ilmi\u015ftir. Her oyun i\u00e7in 10 saniyelik davran\u0131\u015f sim\u00fcle edilmi\u015f olup, oyun ba\u015f\u0131na 250’den fazla kare elde edilmi\u015ftir.<\/p>\n\n\n\n

Lezyon \u00e7al\u0131\u015fmalar\u0131<\/strong><\/p>\n\n\n\n

T\u00fcm devre \u00f6l\u00e7e\u011finde sim\u00fclasyon (whole-circuit simulation), temeldeki devrenin hedefli, y\u00fcksek \u00e7\u0131kt\u0131l\u0131 manip\u00fclasyonunu m\u00fcmk\u00fcn k\u0131lmaktad\u0131r. Girdileri y\u00fcksek olmaya zorlanarak ve b\u00f6ylelikle \u201ca\u00e7\u0131k\u201d durumda b\u0131rak\u0131larak i\u015flemcideki her bir transist\u00f6r sistematik olarak bozulabilir. Bir lezyonun etkisi, sistemin oyunun ilk karesini \u00e7izecek kadar ilerleyip ilerlemedi\u011fine g\u00f6re \u00f6l\u00e7\u00fcl\u00fcr. \u0130lk kareyi \u00fcretmekteki ba\u015far\u0131s\u0131zl\u0131k i\u015flev kayb\u0131na i\u015faret etmektedir. Burada t\u00fcm oyunlarda i\u015flev kaybeden 1560, iki oyunda i\u015flev kaybeden 200, tek bir oyunda i\u015flev kaybeden 186 transist\u00f6r tespit edilmi\u015ftir. Bu tek davran\u0131\u015fl\u0131 lezyon transist\u00f6rler \u015eekil 4\u2019te oyuna g\u00f6re \u00e7izilmi\u015ftir<\/p>\n\n\n\n

Konnektomi analizi<\/strong><\/p>\n\n\n\n

Yazarlar\u0131n [31]\u2019de kulland\u0131klar\u0131 metot, elde edinilen net liste kullan\u0131larak i\u015flemcinin X, Y ve S yazma\u00e7lar\u0131n\u0131 i\u00e7eren b\u00f6lgelerine uygulanm\u0131\u015ft\u0131r. Parametrik olmayan mesafeye ba\u011fl\u0131 stokastik blok modeli alt\u0131 ba\u011flant\u0131sall\u0131k matrisine ortakla\u015fa uymaktad\u0131r: G -> C1, G -> C2, C1 -> C2, C2 -> C1, C1 -> G, C2 -> G, ve Markov zincirli Monte Carlo (Markov-chain Monte Carlo) arac\u0131l\u0131\u011f\u0131yla, g\u00f6zlemlenen ba\u011flant\u0131sall\u0131k i\u00e7in maksimum art\u00e7\u0131l kestirimi (a posteriori estimate) yapmaya \u00e7al\u0131\u015f\u0131r.<\/p>\n\n\n\n

Ani vurumlama (Spiking)<\/strong><\/p>\n\n\n\n

N\u00f6robilimsel analiz i\u00e7in halihaz\u0131rda mevcut olan t\u00fcrden ayr\u0131k aksiyon potansiyellerine ruhen en yak\u0131n oldu\u011fu i\u00e7in burada transist\u00f6r anahtarlamaya (transistor switching) odaklan\u0131lm\u0131\u015ft\u0131r. Dahili tellerdeki sinyaller \u00fczerine analiz yapmak da bir alternatiftir ve bu transmembran voltaj\u0131 (transmembrane voltage) \u00f6l\u00e7meye benzer olacakt\u0131r. Tarama \u00f6r\u00fcnt\u00fcleri (raster), ani vurum h\u0131z\u0131nda yeterli varyans g\u00f6steren 10 \u00f6rnek transist\u00f6rden \u00e7izilmi\u015ftir.<\/p>\n\n\n\n

Akort e\u011frileri (Tuning curves)<\/strong><\/p>\n\n\n\n

Her \u00e7\u0131kt\u0131 pikseli i\u00e7in, sim\u00fclat\u00f6r\u00fcn KYM (RGB) \u00e7\u0131kt\u0131 de\u011ferinden TAA\u2019ya luminans hesaplanm\u0131\u015ft\u0131r. Daha sonra transist\u00f6rdeki tarama \u00f6r\u00fcnt\u00fclerine bak\u0131l\u0131p \u00f6nceki 100 zaman ad\u0131m\u0131 i\u00e7in s\u00f6z konusu aktivite toplanm\u0131\u015f ve buna \u201cortalama oran\u201d (mean rate) denmi\u015ftir. Akabinde her bir transist\u00f6r i\u00e7in ortalama oran ve luminans\u0131n, luminans de\u011ferinin rastlama s\u0131kl\u0131\u011f\u0131 ile normalle\u015ftirilen akort e\u011frisi hesaplanm\u0131\u015ft\u0131r. Her oyunun yaln\u0131zca az say\u0131da kesikli renk ve -dolay\u0131s\u0131yla- kesikli luminans de\u011ferleri \u00fcretti\u011fine dikkat edilmelidir. En dengeli l\u00fcminans alan\u0131 \u00f6rneklemini verdi\u011fi i\u00e7in SI kullan\u0131lm\u0131\u015ft\u0131r. Daha sonra, ortaya \u00e7\u0131kan her bir akort e\u011frisi i\u00e7in tek modlu Gauss (unimodal Gaussian) uyumlulu\u011fu derecesini de\u011ferlendirilimi\u015f olup akort e\u011frileri g\u00f6ze basit ve karma\u015f\u0131k gelen yan\u0131tlar halinde s\u0131n\u0131fland\u0131r\u0131lm\u0131\u015ft\u0131r; \u015eekil 4, temsili \u00f6rnekler i\u00e7ermektedir.<\/p>\n\n\n\n

Ani vurum-kelime analizi (Spike-word analysis)<\/strong><\/p>\n\n\n\n

SI davran\u0131\u015f\u0131 i\u00e7in SI\u2019n\u0131n ilk 100 ms\u2019sinden ani vurum etkinli\u011fi al\u0131nm\u0131\u015f ve t\u00fcm 3510’un ortalama ate\u015fleme h\u0131z\u0131na (mean firing rate) yak\u0131n 64 transist\u00f6rden olu\u015fan rastgele bir alt k\u00fcmede ani vurum-kelime analizi ger\u00e7ekle\u015ftirilmi\u015ftir.<\/p>\n\n\n\n

Lokal alan potansiyeli (Local field potential)<\/strong><\/p>\n\n\n\n

\u201cLokal alan potansiyellerini\u201d t\u00fcretmek i\u00e7in, transist\u00f6r anahtarlamas\u0131 uzamsal olarak Gauss a\u011f\u0131rl\u0131\u011f\u0131 \u03c3 = 500\u03bcm olan bir b\u00f6lge \u00fczerine entegre edilip, sonuca d\u00f6rt aral\u0131k geni\u015fli\u011finde bir pencere kullanarak al\u00e7ak ge\u00e7iren filtre (low-pass filter) uygulanm\u0131\u015ft\u0131r. \u00dcst \u00fcste binmeyen 256 \u00f6rnek uzunlu\u011funda pencereli Welch metodu (Welch\u2019s method) ve Hanning penceresi (Hanning window) kullan\u0131larak periodogramlar hesaplanm\u0131\u015ft\u0131r.<\/p>\n\n\n\n

Granger nedenselli\u011fi (Granger causality)<\/strong><\/p>\n\n\n\n

Ko\u015fullu Granger nedenselli\u011fini de\u011ferlendirmek \u00fczere [71] \u2018de \u00f6zetlenen y\u00f6ntemler benimsenmi\u015ftir. B\u00f6l\u00fcmdeki y\u00f6ntemler kullan\u0131larak olu\u015fturulan LAP (LFP) al\u0131nm\u0131\u015f ve her davran\u0131\u015fsal deney i\u00e7in 1 ms\u2019lik 100 deneme olu\u015fturulmu\u015ftur. Daha sonra, 1 ile 31 aras\u0131nda de\u011fi\u015fen model s\u0131ralar\u0131 i\u00e7in ko\u015fullu Granger nedenselli\u011fi hesaplanm\u0131\u015ft\u0131r. T\u00fcm davran\u0131\u015flar i\u00e7in BBK (BIC, Bayes\u00e7i bilgi kriteri) hesaplanm\u0131\u015f ve BBK seviyeleri burada oldu\u011fu i\u00e7in 20 model s\u0131ras\u0131 se\u00e7ilmi\u015ftir.<\/p>\n\n\n\n

T\u00fcm beyin \u00f6l\u00e7e\u011finde \u00f6l\u00e7\u00fcm (whole-brain recording)<\/strong><\/p>\n\n\n\n

Her davran\u0131\u015f durumu i\u00e7in ilk 106 zaman damgas\u0131n\u0131n transist\u00f6r anahtarlama durumu elde edilmi\u015f ve 100 ad\u0131ml\u0131 art\u0131\u015flarla gruplanm\u0131\u015ft\u0131r. Her bir transist\u00f6r\u00fcn aktivitesi, ortalaman\u0131n \u00e7\u0131kar\u0131lmas\u0131 ve birim varyansa normalle\u015ftirilmesi suretiyle bir z-skoruna d\u00f6n\u00fc\u015ft\u00fcr\u00fclm\u00fc\u015ft\u00fcr.<\/p>\n\n\n\n

Boyut indirgeme (Dimensionality reduction)<\/strong><\/p>\n\n\n\n

Her davran\u0131\u015f ko\u015fulu i\u00e7in 3510 unsurlu transist\u00f6r durum vekt\u00f6rlerinin (state vectors) ilk 100.000 zaman ad\u0131m\u0131nda boyut indirgeme ger\u00e7ekle\u015ftirilmi\u015ftir. W ve H matrislerini bulmaya \u00e7al\u0131\u015fan, WH \u00fcr\u00fcn\u00fc, g\u00f6zlenen X veri matrisine yak\u0131nsayan, negatif olamayan matris faktorizasyonu kullan\u0131lm\u0131\u015ft\u0131r. Bu, hedefini en aza indirgemeye e\u015f de\u011ferdir. Negatif olmayan \u00e7ift tekil de\u011fer ayr\u0131\u015ft\u0131rma yoluyla ba\u015flat\u0131lan Scikit-Learn [72] ger\u00e7eklemesi, varsay\u0131lan koordinat ini\u015fi yoluyla \u00e7\u00f6z\u00fclm\u00fc\u015ft\u00fcr. En yorumlanabilir sonu\u00e7lar\u0131 sa\u011flamak i\u00e7in elle bulunan 6\u2019n\u0131n \u00f6rt\u00fck boyutlulu\u011fu (latent dimensionality) kullan\u0131lm\u0131\u015ft\u0131r. \u00c7izerken, her bir transist\u00f6r\u00fcn \u00f6rt\u00fck boyuttaki yo\u011funlu\u011fu (intensity), noktan\u0131n doygunlu\u011fu (saturation) ve boyutu (size) ile g\u00f6sterilmi\u015ftir. \u00d6rt\u00fck yap\u0131y\u0131 yorumlamak i\u00e7in ilk olarak \u00f6rt\u00fck boyut ve bilinen 25 sinyalin her biri aras\u0131ndaki i\u015faretli korelasyon hesaplanm\u0131\u015ft\u0131r. \u00d6zellikle, yorumlanabilir sonu\u00e7lar belirtilmi\u015ftir.<\/p>\n\n\n\n

Destekleyici materyaller<\/strong><\/p>\n\n\n\n

S1 Video<\/a>: Donkey Kong i\u00e7in aktivite zaman serisini g\u00f6steren video. \u00dcstte: renkli zaman serileri, negatif olmayan alt\u0131 bile\u015fenin zaman\u0131n bir fonksiyonu olarak aktivasyonunu g\u00f6stermektedir. Alt: En aktif bile\u015fenlerine g\u00f6re renklendirilmi\u015f, belirli bir noktada aktif olan transist\u00f6rlerdir.<\/p>\n\n\n\n

S2 Video<\/a>: Space Invaders i\u00e7in aktivite zaman serisini g\u00f6steren video. \u00dcstte: renkli zaman serileri, negatif olmayan alt\u0131 bile\u015fenin zaman\u0131n bir fonksiyonu olarak aktivasyonunu g\u00f6stermektedir. Alt: En aktif bile\u015fenlerine g\u00f6re renklendirilmi\u015f, belirli bir noktada aktif olan transist\u00f6rlerdir.<\/p>\n\n\n\n

S3 Video<\/a>: Pitfall i\u00e7in aktivite zaman serisini g\u00f6steren video. \u00dcstte: renkli zaman serileri, negatif olmayan alt\u0131 bile\u015fenin zaman\u0131n bir fonksiyonu olarak aktivasyonunu g\u00f6stermektedir. Alt: En aktif bile\u015fenlerine g\u00f6re renklendirilmi\u015f, belirli bir noktada aktif olan transist\u00f6rlerdir.<\/p>\n\n\n\n

[1]<\/a> \u015eekillerde bulunup da metnin i\u00e7inde zaten halihaz\u0131rda parantez i\u00e7inde vermedi\u011fimiz terimleri en sonda s\u00f6zl\u00fckte listeledik. \u0130ncelerken oradan yararlan\u0131labilir. (\u00c7.N.)<\/p>\n\n\n\n

Te\u015fekk\u00fcr<\/strong><\/p>\n\n\n\n

Orijinal sim\u00fclasyon ve rekonstr\u00fcksiyon \u00e7al\u0131\u015fmalar\u0131 i\u00e7in Visual 6502 ekibine te\u015fekk\u00fcrler. Bize \u00e7ok yard\u0131mc\u0131 olan tart\u0131\u015fmalar\u0131 i\u00e7in Gary Marcus, Adam Marblestone, Malcolm MacIver, John Krakauer ve Yarden Katz\u2019a ve bu fikirlerin ilk ye\u015ferdi\u011fi \u201cKortikal \u0130\u015flemleme \u00c7al\u0131\u015ftay\u0131\u201d na sponsor olduklar\u0131 i\u00e7in Kavli Vakf\u0131\u2019na te\u015fekk\u00fcrler. \u015eekil 13’teki 6502’nin \u015femas\u0131n\u0131 sa\u011flad\u0131\u011f\u0131 i\u00e7in Phil Mainwaring\u2019e te\u015fekk\u00fcrler.<\/p>\n\n\n\n

Yazar Katk\u0131lar\u0131<\/strong><\/p>\n\n\n\n

Kavramsalla\u015ft\u0131rma: EJ. Veri iyile\u015ftirme: EJ. Resmi analiz: EJ KPK.
Fon al\u0131m\u0131: KPK.
Ara\u015ft\u0131rma: EJ KPK.
Metodoloji: EJ KPK.
Proje y\u00f6netimi: EJ KPK.
Kaynaklar: EJ.
Yaz\u0131l\u0131m: EJ.
S\u00fcpervizyon: KPK.
Tasdik: EJ KPK.
G\u00f6rselle\u015ftirme: EJ.
Yaz\u0131m \u2014 orijinal taslak: EJ KPK.
Yaz\u0131m \u2014 de\u011ferlendirme & redaksiyon: EJ KPK.<\/p>\n\n\n\n

S\u00f6zl\u00fck<\/h2>\n\n\n\n

1-bit adder: tek bitli toplay\u0131c\u0131
3510 transistors: 3510 adet transist\u00f6r
Activity (normalized z-score): Aktivite (normalle\u015ftirilmi\u015f z-skoru)
ALU control: AMB kontrol\u00fc
AND: ve
Clocked: saatli
Control signals: sinyal kontrol\u00fc
Correlation: korelasyon
Data signals: veri sinyalleri
Diffusion: dif\u00fczyon
Dimension: boyut
Dimension 0 and signal RW: Boyut 0 ve RW sinyali
Dimension 1 and signal CLK0: Boyut 1 ve CLK0 sinyali
Dimension 4 and signal CLK1OUT: Boyut 4 ve CLK1OUT sinyali
DK,PF,SI: oyun isimlerinin k\u0131saltmas\u0131
Drain:aka\u00e7
GND pulldown: Toprak \u00e7ekme\/toprak pull down (GND pulldown da kalabilir)
Instruction decoder: komut \u00e7\u00f6z\u00fcc\u00fc
Instruction fetch: komut getirici
Insulating code: yal\u0131t\u0131m kodu
Lesion site vs behavior: lezyon b\u00f6lgesi vs davran\u0131\u015f
Lesions which impact singe behavior: Tekil davran\u0131\u015flar\u0131 etkileyen lezyonlar
Logic gate primitives: ilkel mant\u0131k kap\u0131lar\u0131
Main memory: ana bellek
Mean response: ortalama tepki
Memory interface: bellek aray\u00fcz\u00fc
NAND gate: ve de\u011fil kap\u0131s\u0131
NAND: ve de\u011fil
NMOS transistor: NMOS transist\u00f6r\u00fc
Number of pairs: \u00e7ift say\u0131s\u0131
Number of spiking \u2018cells\u2019 in window: \u0130lgili zaman aral\u0131\u011f\u0131 boyunca ani-vurumlayan \u2018h\u00fccrelerin\u2019 say\u0131s\u0131
Observed: g\u00f6zlemlenen
Or: veya
Polysilicon: polisilikon
Probability: olas\u0131l\u0131k
Processor Architecture: i\u015flemci mimarisi
Reduced dimension: indirgenmi\u015f boyut
Shuffled: karma analiz
Simple tuning: basit akort, complex tuning: komplike akort
Source:kaynak
Time: s\u00fcre
Transistor distance: transist\u00f6r uzakl\u0131\u011f\u0131
Transistor ID: transist\u00f6r no
Transistor id: transistor no
XOR: \u00f6zel veya<\/p>\n\n\n\n

Referanslar<\/h2>\n\n\n\n

1. Sejnowski TJ, Churchland PS, Movshon JA. Putting big data to good use in neuroscience. Nature neuroscience. 2014; 17(11):1440\u20131. doi: 10.1038\/nn.3839 PMID: 25349909
2. Freeman J, Vladimirov N, Kawashima T, Mu Y, Sofroniew NJ, Bennett DV, et al. Mapping brain activity at scale with cluster computing. Nature methods. 2014; 11(9). doi: 10.1038\/nmeth.3041 PMID: 25068736
3. Vivien M. Charting the Brain\u2019s Networks. Nature. 2012; 490:293\u2013298.
4. Alivisatos AP, Chun M, Church GM, Greenspan RJ, Roukes ML, Yuste R. The Brain Activity Map Project and the Challenge of Functional Connectomics. Neuron. 2012; 74(6):970\u2013974. doi: 10.1016\/j. neuron.2012.06.006 PMID: 22726828
5. Markram H. The human brain project. Scientific American. 2012; 306:50\u201355. doi: 10.1038\/ scientificamerican0612\u201350 PMID: 22649994
6. Ahrens MB, Li JM, Orger MB, Robson DN, Schier AF, Engert F, et al. Brain-wide neuronal dynamics during motor adaptation in zebrafish. Nature. 2012; 485(7399):471\u2013477. doi: 10.1038\/nature11057 PMID: 22622571
7. Prevedel R, Yoon Yg, Hoffmann M, Pak N, Wetzstein G, Kato S, et al. Simultaneous whole-animal 3D imaging of neuronal activity using light-field microscopy. Nature Methods. 2014; 11(7):727\u2013730. doi: 10. 1038\/nmeth.2964 PMID: 24836920
8. Nguyen JP, Shipley FB, Linder AN, Plummer GS, Liu M, Setru SU, et al. Whole-brain calcium imaging with cellular resolution in freely behaving Caenorhabditis elegans. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 2015;(9):33. doi: 10.1073\/pnas.1507110112 PMID: 26712014
9. Lazebnik Y. Can a biologist fix a radio? Or, what I learned while studying apoptosis. Cancer Cell. 2002; 2(3):179\u2013182. doi: 10.1016\/S1535\u20136108(02)00133\u20132 PMID: 12242150
10. Montfort N, Bogost I. Racing The Beam: The Atari Video Computer System. Cambridge: The MIT Press; 2009.
11. James G, Silverman B, Silverman B. Visualizing a classic CPU in action. In: ACM SIGGRAPH 2010 Talks on \u2014 SIGGRAPH\u201910. New York, New York, USA: ACM Press; 2010. p. 1. Available from: http:\/\/ portal.acm.org\/citation.cfm?doid=1837026.1837061. doi: 10.1145\/1837026.1837061
12. Takemura Sy, Bharioke A, Lu Z, Nern A, Vitaladevuni S, Rivlin PK, et al. A visual motion detection circuit suggested by Drosophila connectomics. Nature. 2013; 500(7461):175\u2013181. doi: 10.1038\/nature12450 PMID: 23925240
13. Helmstaedter M, Briggman KL, Turaga SC, Jain V, Seung HS, Denk W. Connectomic reconstruction of the inner plexiform layer in the mouse retina. Nature. 2013; 500(7461):168\u2013174. doi: 10.1038\/ nature12346 PMID: 23925239
14. Mnih V, Kavukcuoglu K, Silver D, Rusu Aa, Veness J, Bellemare MG, et al. Human-level control through deep reinforcement learning. Nature. 2015; 518(7540):529\u2013533. doi: 10.1038\/nature14236 PMID: 25719670
15. Aloupis G, Demaine ED, Guo A, Viglietta G. Classic Nintendo Games are (Computationally) Hard. In: Proceedings of the 7th International Conference on Fun with Algorithms (FUN 2014), Lipari Island, Italy; 2014. p. 41\u201350. Available from: http:\/\/arxiv.org\/abs\/1203.1895.<\/a>
16. Hopfield JJ, Brody CD. What is a moment? Transient synchrony as a collective mechanism for spatiotemporal integration. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 2001; 98(3):1282\u20131287. doi: 10.1073\/pnas.98.3.1282 PMID: 11158631
17. Carandini M. From circuits to behavior: a bridge too far? Nature neuroscience. 2012; 15(4):507\u20139. doi: 10.1038\/nn.3043 PMID: 22449960
18. Marom S. On the Precarious Path of Reverse Neuro-Engineering. Frontiers in Computational Neuroscience. 2009; 3(May):3\u20136. doi: 10.3389\/neuro.10.005.2009 PMID: 19503751
19. Mel B. In the brain, the model is the goal. Nature Neuroscience. 2000; 3(november):90089.
20. Brown JW. The tale of the neuroscientists and the computer: Why mechanistic theory matters. Frontiers in Neuroscience. 2014; 8(OCT):1\u20133. doi: 10.3389\/fnins.2014.00349 PMID: 25400544
21. Kayser C, Kording K, Konig P. Processing of complex stimuli and natural scenes in the visual cortex. Current Opinion in Neurobiology. 2004; 14(4):468\u2013473. doi: 10.1016\/j.conb.2004.06.002 PMID: 15302353
22. von Neumann J. The Computer and The Brain. 1st ed. New Haven: Yale University Press; 1958.
23. Marcus G, Marblestone A, Dean T. The atoms of neural computation. Science. 2014; 346(6209):551\u2013 552. doi: 10.1126\/science.1261661 PMID: 25359953
24. Marder E, Goaillard JM. Variability, compensation and homeostasis in neuron and network function. Nature Reviews. 2006; 7(July):563\u2013574. doi: 10.1038\/nrn1949 PMID: 16791145
25. O\u2019Rourke NA, Weiler NC, Micheva KD, Smith SJ. Deep molecular diversity of mammalian synapses: why it matters and how to measure it. Nature reviews Neuroscience. 2012; 13(6):365\u201379. doi: 10.1038\/ nrn3170 PMID: 22573027
26. Horiuchi T K, Bishofberger B, Koch C. An Analog VLSI Saccadic Eye Movement System. Advances in Neural Information Processing Systems 6. 1994; p. 582\u2013589.
27. Berger TW, Hampson RE, Song D, Goonawardena A, Marmarelis VZ, Deadwyler SA. A cortical neural prosthesis for restoring and enhancing memory. Journal of neural engineering. 2011; 8(4):046017. doi: 10.1088\/1741\u20132560\/8\/4\/046017 PMID: 21677369
28. Marr D. VISION. Cambridge, MA: MIT Press; 1982. doi: 10.7551\/mitpress\/9780262514620.001.0001
29. Jones EG. Neuroanatomy: Cajal and after Cajal. Brain Research Reviews. 2007; 55(2 SPEC. ISS.):248\u2013255. doi: 10.1016\/j.brainresrev.2007.06.001 PMID: 17659350
30. Pavlovic DM, Ve\u00b4rtes PE, Bullmore ET, Schafer WR, Nichols TE. Stochastic Blockmodeling of the Mod- ules and Core of the Caenorhabditis elegans Connectome. PLoS ONE. 2014; 9(7): e97584. doi: 10. 1371\/journal.pone.0097584 PMID: 24988196
31. Jonas E, Kording K. Automatic discovery of cell types and microcircuitry from neural connectomics. eLife. 2015; 4:e04250. doi: 10.7554\/eLife.04250 PMID: 25928186
32. Towlson EK, Vertes PE, Ahnert SE, Schafer WR, Bullmore ET. The Rich Club of the C. elegans Neuronal Connectome. Journal of Neuroscience. 2013; 33(15):6380\u20136387. doi: 10.1523\/JNEUROSCI.3784- 12.2013 PMID: 23575836
33. Briggman KL, Denk W. Towards neural circuit reconstruction with volume electron microscopy techniques. Current Opinion in Neurobiology. 2006; 16(5):562\u2013570. doi: 10.1016\/j.conb.2006.08.010 PMID: 16962767
34. Lichtman JW, Sanes JR. Ome sweet ome: what can the genome tell us about the connectome? Current Opinion in Neurobiology. 2008; 18(3):346\u2013353. doi: 10.1016\/j.conb.2008.08.010 PMID: 18801435
35. Varshney LR, Chen BL, Paniagua E, Hall DH, Chklovskii DB. Structural properties of the Caenorhabditis elegans neuronal network. PLoS computational biology. 2011; 7(2): e1001066. doi: 10.1371\/journal. pcbi.1001066 PMID: 21304930
36. Usoskin D, Furlan A, Islam S, Abdo H, L\u00f6nnerberg P, Lou D, et al. Unbiased classification of sensory neuron types by large-scale single-cell RNA sequencing. Nature Neuroscience. 2014; 18(1):145\u2013153. doi: 10.1038\/nn.3881 PMID: 25420068
37. Rorden C, Karnath HO. Using human brain lesions to infer function: a relic from a past era in the fMRI age? Nature reviews Neuroscience. 2004; 5(10):813\u20139. doi: 10.1038\/nrn1521 PMID: 15378041
38. Jenett A, Rubin G, Ngo TTB, Shepherd D, Murphy C, Dionne H, et al. A GAL4-Driver Line Resource for Drosophila Neurobiology. Cell Reports. 2012; 2(4):991\u20131001. doi: 10.1016\/j.celrep.2012.09.011 PMID: 23063364
39. Aso Y, Hattori D, Yu Y, Johnston RM, Iyer Na, Ngo TT, et al. The neuronal architecture of the mushroom body provides a logic for associative learning. eLife. 2014; 3:1\u201347. doi: 10.7554\/eLife.04577 PMID: 25535793
40. Yates J, Katz L, Park IM, Pillow JW, Huk A. Dissociated functional significance of choice-related activity across the primate dorsal stream. Cosyne Abstracts. 2014; 535(7611):Salt Lake City USA.
41. Hubel DH, Wiesel TN. Receptive fields, binocular interaction and functional architecture in the cat\u2019s visual cortex. The Journal of Physiology. 1962; 160(1):106\u2013154. PMID: 14449617
42. O\u2019Keefe J, Dostrovsky J. The hippocampus as a spatial map. Preliminary evidence from unit activity in the freely-moving rat. Brain Research. 1971; 34(1):171\u2013175. PMID: 5124915
43. Hafting T, Fyhn M, Molden S, Moser M, Moser EI. Microstructure of a spatial map in the entorhinal cortex. Nature. 2005; 436(7052):801\u2013806. doi: 10.1038\/nature03721 PMID: 15965463
44. Kanwisher N, McDermott J, Chun MM. The fusiform face area: a module in human extrastriate cortex specialized for face perception. The Journal of neuroscience: the official journal of the Society for Neuroscience. 1997; 17(11):4302\u201311. PMID: 9151747
45. Gallant JL, Connor CE, Rakshit S, Lewis JW, Van Essen DC. Neural responses to polar, hyperbolic, and cartesian grating in area V4 of the macaque monkey. Journal of Neurophysiology. 1996; 76 (4):2718\u20132739. PMID: 8899641
46. Skottun BC, De Valois RL, Grosof DH, Movshon JA, Albrecht DG, Bonds AB. Classifying simple and complex cells on the basis of response modulation. Vision Research. 1991; 31(7\u20138):1079\u20131086. doi: 10.1016\/0042\u20136989(91)90033\u20132 PMID: 1909826
47. Quiroga R, Reddy L, Kreiman G, Koch C, Fried I. Invariant visual representation by single neurons in the human brain. Nature. 2005; 435(7045):1102\u20131107. doi: 10.1038\/nature03687 PMID: 15973409
48. Schneidman E, Berry MJ, Segev R, Bialek W. Weak pairwise correlations imply strongly correlated net- work states in a neural population. Nature. 2006; 440(April):1007\u20131012. doi: 10.1038\/nature04701 PMID: 16625187
49. Hesse J, Gross T. Self-organized criticality as a fundamental property of neural systems. Frontiers in Systems Neuroscience. 2014; 8(September):166. doi: 10.3389\/fnsys.2014.00166 PMID: 25294989
50. Seth AK, Barrett AB, Barnett L. Granger Causality Analysis in Neuroscience and Neuroimaging. Journal of Neuroscience. 2015; 35(8):3293\u20133297. doi: 10.1523\/JNEUROSCI.4399\u201314.2015 PMID: 25716830
51. Stevenson IH, Kording KP. On the Similarity of Functional Connectivity between Neurons Estimated across Timescales. PLoS ONE. 2010; 5(2):e9206. doi: 10.1371\/journal.pone.0009206 PMID: 20174620
52. Huettel SA, Song AW, McCarthy G. Functional Magnetic Resonance Imaging. 3rd ed. Sinauer Associates; 2014.
53. Cunningham JP, Yu BM. Dimensionality reduction for large-scale neural recordings. Nature Neuroscience. 2014; doi: 10.1038\/nn.3776 PMID: 25151264
54. Churchland MM, Cunningham JP, Kaufman MT, Foster JD, Nuyujukian P, Ryu SI, et al. Neural population dynamics during reaching. Nature. 2012; 487(7405):51\u20136. doi: 10.1038\/nature11129 PMID: 22722855
55. Lee DD, Seung HS. Learning the parts of objects by non-negative matrix factorization. Nature. 1999; 401(6755):788\u201391. doi: 10.1038\/44565 PMID: 10548103
56. Agarwal G, Stevenson IH, Berenyi A, Mizuseki K, Buzsaki G, Sommer FT. Spatially Distributed Local Fields in the Hippocampus Encode Rat Position. Science. 2014; 344(6184):626\u2013630. doi: 10.1126\/ science.1250444 PMID: 24812401
57. Ting LH, McKay JL. Neuromechanics of muscle synergies for posture and movement. Current Opinion in Neurobiology. 2007; 17(6):622\u2013628. doi: 10.1016\/j.conb.2008.01.002 PMID: 18304801
58. Thiele A, Stoner G. Neuronal synchrony does not correlate with motion coherence in cortical area MT. Nature. 2003; 421(6921):366\u2013370. doi: 10.1038\/nature01285 PMID: 12540900
59. Kennedy MB. Signal-processing machines at the postsynaptic density. Science (New York, NY). 2000; 290(5492):750\u20134. doi: 10.1126\/science.290.5492.750
60. Buzsaki G. Neuronal Oscillations in Cortical Networks. Science. 2004; 304(5679):1926\u20131929. doi: 10. 1126\/science.1099745 PMID: 15218136
61. Ringach DL, Shapley RM, Hawken MJ. Orientation selectivity in macaque V1: diversity and laminar dependence. The Journal of neuroscience: the official journal of the Society for Neuroscience. 2002; 22 (13):5639\u20135651. doi: 20026567 PMID: 12097515
62. Marder E, Thirumalai V. Cellular, synaptic and network effects of neuromodulation. Neural Networks. 2002; 15(4\u20136):479\u2013493. doi: 10.1016\/S0893\u20136080(02)00043\u20136 PMID: 12371506
63. London M, Hausser M. Dendritic Computation. Annual Review of Neuroscience. 2005; 28(1):503\u2013532. doi: 10.1146\/annurev.neuro.28.061604.135703 PMID: 16033324
64. Eliasmith C, Stewart TC, Choo X, Bekolay T, DeWolf T, Tang Y, et al. A Large-Scale Model of the Functioning Brain. Science. 2012; 338(6111):1202\u20131205. doi: 10.1126\/science.1225266 PMID: 23197532
65. Anderson JR, Matessa M, Lebiere C. ACT-R: A Theory of Higher Level Cognition and its Relation to Visual Attention. Human-Computer Interaction. 1997; 12:439\u2013462. doi: 10.1207\/s15327051hci1204_5
66. Felleman DJ, Van Essen DC. Distributed hierarchical processing in the primate cerebral cortex. Cerebral cortex (New York, NY: 1991). 1991; 1(1):1\u201347. doi: 10.1093\/cercor\/1.1.1 PMID: 1822724
67. Yosinski J, Clune J, Nguyen A, Fuchs T, Lipson H. Understanding Neural Networks Through Deep Visualization. International Conference on Machine Learning \u2014 Deep Learning Workshop 2015. 2015; p. 12.
68. Zeiler MD, Fergus R. Visualizing and understanding convolutional networks. Lecture Notes in Computer Science (including subseries Lecture Notes in Artificial Intelligence and Lecture Notes in Bioinformatics). 2014; 8689 LNCS(PART 1):818\u2013833. doi: 10.1007\/978\u20133\u2013319\u201310590\u20131_53
69. Lipton RJ, Regan KW. Magic To Do; 2016. Available from: https:\/\/rjlipton.wordpress.com\/2016\/02\/07\/<\/a> magic-to-do\/.
70. Szegedy C, Zaremba W, Sutskever I. Intriguing properties of neural networks. arXiv preprint. 2013; p. 1\u201310.
71. Ding M, Chen Y, Bressler SL. Granger Causality: Basic Theory and Application to Neuroscience. Hand- book of Time Series Analysis. 2006;(February):451\u2013474. doi: 10.1002\/9783527609970.ch17
72. Pedregosa F, Varoquaux G, Gramfort A, Michel V, Thirion B, Grisel O, et al. Scikit-learn: Machine Learning in Python. Journal of Machine Learning Research. 2012; 12:2825\u20132830.<\/p>","protected":false},"featured_media":1882,"template":"","meta":{"_acf_changed":false},"event_publishing_tags":[83,94,93,378,518,82,691,64,377,92,74,468,134,364,133,363,912,66,65,300,910,75,299,911,471,770],"kategori":[305],"class_list":["post-1881","blog_content","type-blog_content","status-publish","has-post-thumbnail","hentry","event_publishing_tags-beyin","event_publishing_tags-bilis","event_publishing_tags-bilissel-bilim","event_publishing_tags-bilissel-norobilim","event_publishing_tags-bilissel-sinirbilim","event_publishing_tags-brain","event_publishing_tags-cogist","event_publishing_tags-cognition","event_publishing_tags-cognitive-neuroscience","event_publishing_tags-cognitive-science","event_publishing_tags-felsefe","event_publishing_tags-method","event_publishing_tags-methodology","event_publishing_tags-metod","event_publishing_tags-metodoloji","event_publishing_tags-metot","event_publishing_tags-neuron","event_publishing_tags-neuroscience","event_publishing_tags-norobilim","event_publishing_tags-norobilim-felsefesi","event_publishing_tags-noron","event_publishing_tags-philosophy","event_publishing_tags-philosophy-of-neuroscience","event_publishing_tags-sinir","event_publishing_tags-sinirbilim","event_publishing_tags-sinirbilim-felsefesi","kategori-ceviri"],"acf":[],"_links":{"self":[{"href":"https:\/\/cog-ist.com\/en\/wp-json\/wp\/v2\/blog_content\/1881","targetHints":{"allow":["GET"]}}],"collection":[{"href":"https:\/\/cog-ist.com\/en\/wp-json\/wp\/v2\/blog_content"}],"about":[{"href":"https:\/\/cog-ist.com\/en\/wp-json\/wp\/v2\/types\/blog_content"}],"version-history":[{"count":0,"href":"https:\/\/cog-ist.com\/en\/wp-json\/wp\/v2\/blog_content\/1881\/revisions"}],"wp:featuredmedia":[{"embeddable":true,"href":"https:\/\/cog-ist.com\/en\/wp-json\/wp\/v2\/media\/1882"}],"wp:attachment":[{"href":"https:\/\/cog-ist.com\/en\/wp-json\/wp\/v2\/media?parent=1881"}],"wp:term":[{"taxonomy":"event_publishing_tags","embeddable":true,"href":"https:\/\/cog-ist.com\/en\/wp-json\/wp\/v2\/event_publishing_tags?post=1881"},{"taxonomy":"kategori","embeddable":true,"href":"https:\/\/cog-ist.com\/en\/wp-json\/wp\/v2\/kategori?post=1881"}],"curies":[{"name":"wp","href":"https:\/\/api.w.org\/{rel}","templated":true}]}}