{"id":1694,"date":"2021-10-01T15:00:15","date_gmt":"2021-10-01T15:00:15","guid":{"rendered":"https:\/\/cog-ist.com\/?post_type=blog_content&p=1694"},"modified":"2025-04-11T21:48:03","modified_gmt":"2025-04-11T21:48:03","slug":"odul-sistemi-kognitif-vikimaraton","status":"publish","type":"blog_content","link":"https:\/\/cog-ist.com\/en\/blog_content\/odul-sistemi-kognitif-vikimaraton\/","title":{"rendered":"\u00d6d\u00fcl Sistemi \u2014 Kognitif VikiMaraton"},"content":{"rendered":"

Bu d\u00f6k\u00fcman 4 Eyl\u00fcl 2021 \u2018de CogIST olarak Vikipedi T\u00fcrkiye\u2019de ger\u00e7ekle\u015ftirdi\u011fimiz katk\u0131lar\u0131n bir ar\u015fivi niteli\u011findedir. Vikipedideki maddeler s\u0131kl\u0131kla de\u011fi\u015ftirilebildi\u011fi i\u00e7in, bu katk\u0131lar\u0131n kendi pay\u0131m\u0131za d\u00fc\u015fen k\u0131sm\u0131n\u0131 belgelemek ve ar\u015fivlemek gere\u011fi duyduk. Bu maddeye <\/em>Vikipedi<\/em><\/a>\u2019den eri\u015febilirsiniz. T\u00fcm Kognitif VikiMaraton detaylar\u0131na ise <\/em>buradan<\/em><\/a> ula\u015fabilirsiniz.<\/em><\/p>\n\n\n\n

\u00d6d\u00fcl sistemi<\/strong> (mezokortikolimbik devre); te\u015fvik edicilik \u00f6zelli\u011fi (yani \u201cistemek\u201d; bir \u00f6d\u00fcl ve motivasyonu arzulamak), \u00e7a\u011fr\u0131\u015f\u0131msal \u00f6\u011frenme (\u00f6ncelikle olumlu peki\u015ftirme ve klasik ko\u015fullanma) ve pozitif de\u011fere sahip duygulardan (\u00f6zellikle ana bile\u015fen olarak hazz\u0131 i\u00e7eren duygular; \u00f6rne\u011fin keyif, \u00f6fori ve co\u015fku) sorumlu bir grup n\u00f6ral yap\u0131d\u0131r.[1]<\/a>[2]<\/a> \u00d6d\u00fcl, bir uyaran\u0131n i\u015ftah (yakla\u015fma) ve t\u00fcketme davran\u0131\u015flar\u0131na yol a\u00e7an \u00e7ekici ve g\u00fcd\u00fcsel \u00f6zellikleridir.[1]<\/a> \u00d6d\u00fcllendirici bir uyaran \u015fu \u015fekilde tan\u0131mlanmaktad\u0131r: \u201cBizi ona yakla\u015fmaya ve onu t\u00fcketmeye y\u00f6neltme potansiyeli olan her uyaran, nesne, olay, aktivite veya durum; tan\u0131m\u0131 gere\u011fi bir \u00f6d\u00fcld\u00fcr\u201d.[1]<\/a> Edimsel ko\u015fullamada \u00f6d\u00fcllendirici uyaranlar, olumlu peki\u015ftire\u00e7 olarak i\u015flev g\u00f6r\u00fcrler[1]<\/a> fakat bu ifadenin tersi de do\u011frudur; olumlu peki\u015ftire\u00e7ler \u00f6d\u00fcllendiricidir.[1]<\/a><\/p>\n\n\n\n

\u00d6d\u00fcl sistemi, hayvanlar\u0131 uyaranlara yakla\u015fmaya veya zindeli\u011fi art\u0131ran davran\u0131\u015flarda bulunmaya (seks, enerji i\u00e7eri\u011fi y\u00fcksek g\u0131da t\u00fcketimi vb.) g\u00fcd\u00fcler. \u00c7o\u011fu hayvan t\u00fcr\u00fc i\u00e7in hayatta kalma, yararl\u0131 uyaranlarla temas\u0131 en \u00fcst d\u00fczeye \u00e7\u0131karmaya ve zararl\u0131 uyaranlarla temas\u0131 en aza indirmeye ba\u011fl\u0131d\u0131r. \u00d6d\u00fcl bili\u015fi, \u00e7a\u011fr\u0131\u015f\u0131msal \u00f6\u011frenmeye sebep olarak, yakla\u015fma ve t\u00fcketme davran\u0131\u015flar\u0131n\u0131 ortaya \u00e7\u0131kararak, ve pozitif de\u011ferlikli duygular\u0131 tetikleyerek hayatta kalma ve \u00fcreme ihtimallerini artt\u0131rmaya hizmet eder.[1]<\/a> Bu nedenle \u00f6d\u00fcl, hayvanlar\u0131n adaptasyona ba\u011fl\u0131 uyum g\u00fcc\u00fcn\u00fc (adaptive fitness) art\u0131rmaya yard\u0131mc\u0131 olmak i\u00e7in geli\u015fen bir mekanizmad\u0131r.[3]<\/a> Uyu\u015fturucu ba\u011f\u0131ml\u0131l\u0131\u011f\u0131nda<\/a>, baz\u0131 maddeler \u00f6d\u00fcl devresini a\u015f\u0131r\u0131 aktive ederek devredeki sinaptik plastisiteden kaynaklanan, tak\u0131nt\u0131l\u0131 bir madde-arama davran\u0131\u015f\u0131na (compulsive substance-seeking behavior) yol a\u00e7ar.[4]<\/a><\/p>\n\n\n\n

Birincil \u00f6d\u00fcller, ki\u015finin kendisinin ve yavrular\u0131n\u0131n hayatta kalmas\u0131n\u0131<\/a> kolayla\u015ft\u0131ran bir \u00f6d\u00fcllendirici uyaran s\u0131n\u0131f\u0131d\u0131r ve bunlar, homeostatik \u00f6d\u00fclleri (\u00f6rne\u011fin lezzetli yiyecekler) ve \u00fcreme \u00f6d\u00fcllerini (\u00f6rne\u011fin, cinsel temas<\/a> ve ebeveynlerin yavrular\u0131 i\u00e7in yapt\u0131\u011f\u0131 yat\u0131r\u0131mlar) i\u00e7erir.[1]<\/a>[5]<\/a> \u0130\u00e7sel \u00f6d\u00fcller, \u00e7ekici olan ve do\u011fas\u0131 gere\u011fi zevkli olduklar\u0131 i\u00e7in davran\u0131\u015f\u0131 motive eden ko\u015fulsuz \u00f6d\u00fcllerdir.[1]<\/a> D\u0131\u015fsal \u00f6d\u00fcller (\u00f6rne\u011fin, para ya da en sevdi\u011fin spor tak\u0131m\u0131n\u0131n bir oyunu kazand\u0131\u011f\u0131n\u0131 g\u00f6rmek) \u00e7ekici ve davran\u0131\u015f\u0131 motive eden ancak do\u011fal olarak zevkli olmayan ko\u015fullu \u00f6d\u00fcllerdir.[1]<\/a>[6]<\/a> D\u0131\u015fsal \u00f6d\u00fcller, i\u00e7sel \u00f6d\u00fcllerle olan ili\u015fkilerinin \u00f6\u011frenilmesi (yani ko\u015fullanma) sayesinde motivasyonel de\u011ferlerini elde eder.[1]<\/a> D\u0131\u015fsal \u00f6d\u00fcller,<\/a> i\u00e7sel \u00f6d\u00fcllerle yap\u0131lan klasik ko\u015fullanmadan sonra, zevk (\u00f6rne\u011fin, bir piyangoda \u00e7ok para kazanman\u0131n verdi\u011fi co\u015fku) de ortaya \u00e7\u0131karabilir.[1]<\/a><\/p>\n\n\n\n

Tan\u0131m<\/h1>\n\n\n\n

N\u00f6robilimde \u00f6d\u00fcl sistemi, \u00f6d\u00fclle ili\u015fkili bili\u015ften sorumlu beyin yap\u0131lar\u0131 ve n\u00f6ral yolaklard\u0131r. \u00d6d\u00fcl bili\u015fi; \u00e7a\u011fr\u0131\u015f\u0131msal \u00f6\u011frenme (\u00f6ncelikle klasik ko\u015fullanma ve olumlu peki\u015ftirme), te\u015fvik edicilik (yani \u201cistemek\u201d; bir \u00f6d\u00fcl ve motivasyonu arzulamak) ve pozitif de\u011ferlikli duygular\u0131 (\u00f6zellikle hazz\u0131 i\u00e7eren duygular; \u00f6rne\u011fin hedonik \u201cbe\u011fenme\u201d) i\u00e7erir.[1]<\/a><\/p>\n\n\n\n

\u00d6d\u00fcl\u00fcn \u201cisteme\u201d veya arzu bile\u015feniyle ilgili davran\u0131\u015f\u0131 tan\u0131mlamak i\u00e7in yayg\u0131n olarak kullan\u0131lan terimler aras\u0131nda i\u015ftah belirten davran\u0131\u015f, yakla\u015fma davran\u0131\u015f\u0131, haz\u0131rl\u0131k davran\u0131\u015f\u0131, ara\u00e7sal davran\u0131\u015f (instrumental behavior), beklenti davran\u0131\u015f\u0131 ve arama (seeking) yer al\u0131r.[7]<\/a> \u00d6d\u00fcl\u00fcn \u201cbe\u011fenme\u201d veya haz bile\u015feniyle ilgili davran\u0131\u015f\u0131 tan\u0131mlamak i\u00e7in yayg\u0131n olarak kullan\u0131lan terimlerden baz\u0131lar\u0131 ise t\u00fcketme davran\u0131\u015f\u0131 ve alma davran\u0131\u015f\u0131d\u0131r.[7]<\/a><\/p>\n\n\n\n

\u00d6d\u00fcllerin \u00fc\u00e7 temel i\u015flevi, a\u015fa\u011f\u0131dakileri ger\u00e7ekle\u015ftirme kapasiteleridir:<\/p>\n\n\n\n

    \n
  1. \u00e7a\u011fr\u0131\u015f\u0131msal \u00f6\u011frenme<\/a>\u00a0\u00fcretmek (yani,\u00a0klasik ko\u015fullanma<\/a>\u00a0ve edimsel peki\u015ftirme);[1]<\/a><\/li>\n\n\n\n
  2. karar vermeyi etkilemek ve yakla\u015fma davran\u0131\u015f\u0131n\u0131 te\u015fvik etmek (\u00f6d\u00fcllendirici uyaranlara motivasyonel ilginin atanmas\u0131 yoluyla);[1]<\/a><\/li>\n\n\n\n
  3. pozitif de\u011ferlikli duygular\u0131, \u00f6zellikle de hazz\u0131 ortaya \u00e7\u0131karmak.[1]<\/a><\/li>\n<\/ol>\n\n\n\n

    N\u00f6roanatomi<\/h1>\n\n\n\n

    Genel bak\u0131\u015f<\/h2>\n\n\n\n

    \u00d6d\u00fcl sistemini olu\u015fturan beyin yap\u0131lar\u0131 \u00f6ncelikle kortiko-bazal gangliyon-talamo-kortikal d\u00f6ng\u00fc i\u00e7inde yer al\u0131r;[8]<\/a> d\u00f6ng\u00fcn\u00fcn bazal gangliyon<\/a> k\u0131sm\u0131, \u00f6d\u00fcl sistemi i\u00e7indeki aktiviteyi y\u00f6nlendirir.[8]<\/a> \u00d6d\u00fcl sistemi i\u00e7indeki yap\u0131lar\u0131 birbirine ba\u011flayan yolaklar\u0131n \u00e7o\u011fu; glutamaterjik intern\u00f6ronlar<\/a>, GABAerjik orta boy dikensi n\u00f6ronlar (medium spiny neurons) ve dopaminerjik projeksiyon n\u00f6ronlar\u0131n\u0131<\/a> i\u00e7erir,[8]<\/a>[9]<\/a> ancak di\u011fer projeksiyon n\u00f6ronlar\u0131 da sisteme katk\u0131da bulunur (\u00f6rne\u011fin, oreksinerjik projeksiyon n\u00f6ronlar\u0131). \u00d6d\u00fcl sistemi; ventral tegmental alan, ventral striatum<\/a> (yani, n\u00fckleus akumbens ve koku alma t\u00fcberk\u00fcl\u00fc), dorsal striatum<\/a> (yani, kaudat n\u00fckleus ve putamen), substantia nigra<\/a> (yani, pars kompakta ve pars reticulata), prefrontal korteks<\/a>, anterior singulat korteks, insular korteks, hipokampus<\/a>, hipotalamus<\/a> (\u00f6zellikle lateral hipotalamustaki oreksinerjik n\u00fckleus), talamus<\/a> (\u00e7ok say\u0131da \u00e7ekirde\u011fi), subtalamik n\u00fckleus, pallidum (hem d\u0131\u015f hem de i\u00e7 pallidum), ventral pallidum, parabrakial n\u00fckleus, amigdala<\/a> ve geni\u015fletilmi\u015f amigdalan\u0131n geri kalan\u0131n\u0131 i\u00e7erir.[2]<\/a>[8]<\/a>[10]<\/a>[11]<\/a>[12]<\/a> Dorsal raphe \u00e7ekirde\u011fi ve serebellum<\/a>, \u00f6d\u00fclle ilgili baz\u0131 bili\u015f bi\u00e7imlerini (yani, ili\u015fkisel \u00f6\u011frenme<\/a>, motivasyonel dikkat ve olumlu duygular) ve davran\u0131\u015flar\u0131 mod\u00fcle ediyor gibi g\u00f6r\u00fcnmektedir.[13]<\/a>[14]<\/a>[15]<\/a> Laterodorsal tegmental \u00e7ekirdek (LTD), pedunculopontine \u00e7ekirdek (PPTg) ve lateral habenula (LHB) (hem do\u011frudan hem derostromediyal tegmental \u00e7ekirdek (RMTg) arac\u0131l\u0131\u011f\u0131yla dolayl\u0131 olarak) da; VTA\u2019ya yapt\u0131klar\u0131 projeksiyonlar sayesinde hem te\u015fvik edicilik (incentive salience) hem de cayd\u0131r\u0131c\u0131l\u0131k (tiksinme y\u00fcz\u00fcnden) olu\u015fturma kapasitesine sahiptir.[16]<\/a> LDT ve PPTg\u2019nin her ikisi de, dopaminerjik n\u00f6ronlarla sinaps kurmak \u00fczere glutamaterjik projeksiyonlar g\u00f6nderir ve bu iki b\u00f6lge de te\u015fvik edicilik \u00fcretebilir. LHb, \u00e7o\u011fu RMTg\u2019deki GABAerjik n\u00f6ronlarla sinaps kuran glutamaterjik projeksiyonlar g\u00f6nderir ve RMTg\u2019deki bu n\u00f6ronlar da dopaminerjik VTA n\u00f6ronlar\u0131n\u0131n engellenmesi i\u015flevini y\u00fcr\u00fct\u00fcr; fakat baz\u0131 LHb projeksiyonlar\u0131 da VTA intern\u00f6ronlar\u0131nda sonlan\u0131r. Bu LHb projeksiyonlar\u0131, hem cayd\u0131r\u0131c\u0131 uyaranlar hem de beklenen bir \u00f6d\u00fcl\u00fcn yoklu\u011fu ile aktive edilir ve LHb\u2019nin uyar\u0131lmas\u0131, isteksizli\u011fi (tiksinmeyi) ind\u00fckleyebilir.[17]<\/a>[18]<\/a>[19]<\/a><\/p>\n\n\n\n

    Ventral tegmental alandan projeksiyon yapan dopamin yolaklar\u0131n\u0131n \u00e7o\u011fu (di\u011fer n\u00f6ronlarla ileti\u015fim kurmak i\u00e7in dopamin n\u00f6rotransmitterini kullanan n\u00f6ronlar) \u00f6d\u00fcl sisteminin bir par\u00e7as\u0131d\u0131r;[8]<\/a> bu yolaklarda dopamin, cAMP<\/a> \u00fcretimini uyarmak veya inhibe etmek i\u00e7in s\u0131ras\u0131yla D1-benzeri resept\u00f6rler veya D2-benzeri resept\u00f6rler \u00fczerinde etki g\u00f6sterir.[20]<\/a> Striatumdaki GABAerjik orta boy dikensi n\u00f6ronlar da \u00f6d\u00fcl sisteminin birer bile\u015fenidir.[8]<\/a> Subtalamik n\u00fckleustaki glutamaterjik projeksiyon \u00e7ekirdekleri, prefrontal korteks, hipokampus, talamus ve amigdala, glutamaterjik yolaklar arac\u0131l\u0131\u011f\u0131yla \u00f6d\u00fcl sisteminin di\u011fer b\u00f6l\u00fcmlerine ba\u011flan\u0131r.[8]<\/a> Beyin stim\u00fclasyon \u00f6d\u00fcl\u00fcne (yani lateral hipotalamusun do\u011frudan elektrokimyasal stim\u00fclasyonuyla elde edilen \u00f6d\u00fcl) arac\u0131l\u0131k eden bir\u00e7ok n\u00f6ral yolaktan olu\u015fan medial \u00f6n beyin demeti de \u00f6d\u00fcl sisteminin bir bile\u015fenidir.[21]<\/a><\/p>\n\n\n\n

    N\u00fckleus akumbensin (NAc) aktivitesi ile be\u011fenme ve isteme davran\u0131\u015flar\u0131n\u0131n ortaya \u00e7\u0131k\u0131\u015f\u0131 aras\u0131ndaki ili\u015fki hakk\u0131nda iki teori vard\u0131r. \u0130nhibisyon (veya hiperpolarizasyon) hipotezi; NAc\u2019nin ventral pallidum, hipotalamus veya ventral tegmental alan gibi devrenin devam\u0131ndaki yap\u0131lar \u00fczerinde tonik inhibit\u00f6r etki uygulad\u0131\u011f\u0131n\u0131, NAc\u2019deki orta boy dikensi n\u00f6ronlar\u0131n inhibe edilmesi ile de bu yap\u0131lar\u0131n aktive edildi\u011fini, dolay\u0131s\u0131yla \u00f6d\u00fclle ilgili davran\u0131\u015flar\u0131n ortaya \u00e7\u0131kt\u0131\u011f\u0131n\u0131 \u00f6ne s\u00fcrer. GABA resept\u00f6r agonistleri<\/a>, n\u00fckleus akumbenste hem \u201cbe\u011fenme\u201d hem de \u201cisteme\u201d reaksiyonlar\u0131n\u0131 ortaya \u00e7\u0131karma yetene\u011fine sahipkenbazolateral amigdala, ventral hipokampus ve medial prefrontal korteksten gelen glutamaterjik girdiler, te\u015fvik edici belirginli\u011fi sa\u011flayabilir. Ayr\u0131ca, \u00e7o\u011fu \u00e7al\u0131\u015fma, NAc n\u00f6ronlar\u0131n\u0131n \u00f6d\u00fcle yan\u0131t olarak ate\u015flenmeyi azaltt\u0131\u011f\u0131n\u0131 bulsa da, bir dizi \u00e7al\u0131\u015fma tam tersi yan\u0131t\u0131 bulmu\u015ftur. Bu da \u00f6d\u00fclle ilgili davran\u0131\u015flar\u0131n, NAc n\u00f6ronlar\u0131n\u0131n uyar\u0131lmas\u0131 sonucu ortaya \u00e7\u0131kt\u0131\u011f\u0131n\u0131 \u00f6ne s\u00fcren disinhibisyon hipotezinin sunulmas\u0131na yol a\u00e7m\u0131\u015ft\u0131r.[22]<\/a>[23]<\/a><\/p>\n\n\n\n

    Beyin stim\u00fclasyonu \u00f6d\u00fcl\u00fc \u00fczerine yakla\u015f\u0131k 50 y\u0131ll\u0131k bir ara\u015ft\u0131rmadan sonra, uzmanlar beyindeki d\u00fczinelerce b\u00f6lgenin; buralara uyar\u0131c\u0131 elektrotlar yerle\u015ftirildi\u011fi ve hayvanlar\u0131n buralar\u0131 -\u00f6rne\u011fin bir d\u00fc\u011fmeye basarak- uyarabilmesine olanak tan\u0131nd\u0131\u011f\u0131 taktirde bu davran\u0131\u015f\u0131n (intrakraniyal kendi kendini uyarma davran\u0131\u015f\u0131) devaml\u0131 s\u00fcrd\u00fcr\u00fclece\u011fini onaylad\u0131lar. Bu b\u00f6lgelerden, lateral hipotalamus ve medial \u00f6n beyin demetleri, intrakraniyal kendi kendini uyarma davran\u0131\u015f\u0131n\u0131 ortaya \u00e7\u0131karmakta \u00f6zellikle etkilidir. Oradaki uyar\u0131m, y\u00fckselen yolaklar\u0131 (ascending pathways) olu\u015fturan fiberleri harekete ge\u00e7irir; y\u00fckselen yolaklar, ventral tegmental alandan n\u00fckleus akumbense uzanan mezolimbik dopamin yola\u011f\u0131n\u0131 i\u00e7erir. Mezolimbik dopamin yola\u011f\u0131n\u0131n \u00f6d\u00fcle arac\u0131l\u0131k eden devrelerde neden merkezi oldu\u011funa dair birka\u00e7 a\u00e7\u0131klama var. \u0130lk olarak, hayvanlarda intrakraniyal kendi kendini uyarma deneyleri esnas\u0131nda mezolimbik yolaktan dopamin sal\u0131n\u0131m\u0131nda belirgin bir art\u0131\u015f vard\u0131r.[3]<\/a> \u0130kincisi, deneyler tutarl\u0131 bir \u015fekilde beyin stim\u00fclasyon \u00f6d\u00fcl\u00fcn\u00fcn, normalde do\u011fal \u00f6d\u00fcller veya \u00f6d\u00fcl olarak kullan\u0131labilen ila\u00e7larla aktive olan yolaklar\u0131n g\u00fc\u00e7lendirilmesini kolayla\u015ft\u0131rd\u0131\u011f\u0131n\u0131 g\u00f6steriyor; ya da intrakraniyal kendi kendini uyarma, \u00f6d\u00fcl merkezini \u00e7evresel sinirler arac\u0131l\u0131\u011f\u0131yla de\u011fil de direkt olarak uyard\u0131\u011f\u0131 i\u00e7in merkezi \u00f6d\u00fcl mekanizmalar\u0131n\u0131n daha g\u00fc\u00e7l\u00fc aktive olmas\u0131n\u0131 sa\u011flayabiliyor [3]<\/a>[24]<\/a>[25]<\/a> \u00dc\u00e7\u00fcnc\u00fcs\u00fc, hayvanlara ba\u011f\u0131ml\u0131l\u0131k yapan ila\u00e7lar verildi\u011finde veya hayvanlar beslenme ve cinsel aktivite gibi do\u011fal olarak \u00f6d\u00fcllendirici davran\u0131\u015flarda bulundu\u011funda, n\u00fckleus akumbens i\u00e7inde belirgin bir dopamin sal\u0131m\u0131 olur.[3]<\/a> Bununla birlikte dopamin, beyinde \u00f6d\u00fcle dair tek bile\u015fen de\u011fildir.<\/p>\n\n\n\n

    Ana (En Kritik) Yolak<\/h2>\n\n\n\n
    \"\"\/
    Mezokortikolimbik (\u201c\u00f6d\u00fcl\u201d) devresinin baz\u0131 temel bile\u015fenlerini g\u00f6steren diyagram.<\/figcaption><\/figure>\n\n\n\n

    Ventral tegmental alan<\/strong><\/p>\n\n\n\n